Hjul i zooplanktonsamfunnet

Uidentifisert hjuldyr. Hovudet med hjul-organa er til høgre.

Hjuldyr er ei særs vidt utbreidd og middels artsrik gruppe små dyr som hovudsakleg lever i ferskvatn. Dei er viktige organismar særleg i ferskvassdyreplanktonet, men det er òg mange artar som lever i botndyrsamfunn, som påvekst på vassplanter, i fuktig mose og i vassfilmar på stein, i fallfellene til kannebèrarar (kjøtetande planter) og i det opne havet. Litt over 2000 artar er kjende globalt, med det største beskrivne artsmangfaldet i Eurasia; dette er mest sannsynleg på grunn av låg taksonomisk innsats heller enn av faktiske diversitetsmønster (Segers 2008).
Når ein ser på ferskvassplankton kan ein ofte finna hjuldyra i særs store mengder. Ofte kan det vera så mykje som tretten tusen individ i ein liter med innsjøvatn. Dei er difor viktige i økosystema og næringsnetta, der dei et store mengder mikroalger og bakteriar og sjølv tener som føde for småfisk, fantommygglarver og andre middelsstore planktonetarar. Som me vil sjå seinare kan dei òg spela nøkkelroller for å halda sjølve habitatet i hevd.

[vimeo http://vimeo.com/82345242 w=800&h=500]

Videoen over, som aller nådigst er lånt av Mari Jokerud, viser mekanismane hjuldyra tek til seg føde med. Rundt munnopninga si har dei ei krone med flimmerhår, som kallast hjulorgan og altså har gjeve dei det norske namnet sitt. Når håra vibrerar i roterande rørsler skapar dette små virvelstraumar som førar ned i dyret si munnopning. Små alger og bakteriar som vert tekne i dragsuget vert såleis mat for hjuldyret, som slik tener til livets opphald på ein enkel, men effektiv måte.

Hjuldyret Habrotrocha rosa. Hjulorganet er tydeleg øvst; den mørkare skjold-forma strukturen litt lenger ned i svelget er det særskilde kjeveapparatet mastix, som vert brukt til å bryta ned fødepartiklar. Nedst på dyret har dei ein fot dei kan bruka til å festa seg til underlaget med.

Dette med enkle, men effektive løysingar er noko hjuldyr generelt er gode til. Mange av dei kompliserte greiene meir avanserte dyr brukar mykje av tida si på er irrelevante for levesettet til hjuldyra. Sex, til dømes, har dei vald vekk nesten fullstendig – når dei skal formeira seg gjer dei det stort sett ved jomfrufødsel, partenogenese. Dette systemet har oppstått mange gongar over store delar av dyreriket, inkludert i fleire øgleartar og mange insekt. Sidan organismar som driv med slikt får avkom som er genetisk identisk med mor-individet, tenkjer evolusjonsbiologar seg ofte at det plar vera ein evolusjonær blindgate – organismar som formeirar seg med berre partenogenese døyr ut tidleg sidan det er vanskeleg å utvikla tilpassingar til nye miljø utan genetisk variasjon. Dette ser ikkje ut til å uroa hjuldyra nevneverdig – den eine av dei to hovudgruppene hjuldyr ser ut til å ha klart seg utan sex i over 80 millionar år utan å ta skade av det (Welch & Meselson 2000).

Er dette fordi dei er dei ultimate organismane, som ikkje treng evolusjon for å overleva lenger? Kanskje. Det ser ut til at mange av funksjonane hjuldyra må gjennomleva er skorne ned til det absolutte minimum av kva eit dyr treng – kvart individ og tilmed kvart organ består av eit for arten konstant tal på celler (sjå t.d. Pagani et al. 1993). Dette gjev litan fleksibilitet, men at dei har overlevd så lenge tyder på at den oppskriften dei har fungerar meir enn godt nok…

Habitatvala og spreiingsmogleikane til hjuldyra har nok òg noko å seie for at dei har overlevd så lenge. Ei av formene egga til hjuldyr kan ta er såkalla kvileegg, som er særs tørkeresistente og kan ligga gjennom lange periodar med dårlege kår og venta på betre tider. Hjuldyra har dette til felles med mange andre skapningar i midlertidige eller uforutsigbare akvatiske habitat; ein kjenner òg spesialiserte kvileegg frå rundmakk, bjørnedyr, fantommygg, hoppekreps og vasslopper. Desse små egga kan òg spreiast med vinden, og sidan hjuldyra ikkje treng sex for å formeira seg kan eit individ i riktig habitat veldig fort danna ein stor bestand.

Kannebèraren Sarracenia purpurea.

Trass i, eller kanskje nettopp på grunn av at dei følgjer ein enkel formel med særs lite rom for variasjon, er hjuldyra viktige organismar i økosystem. I nokre ferskvasshabitat er dei til og med nøkkelartar som heile habitatet er avhengige av. Eit døme på dette er dei vassfylte begerforma blada til kannebèraren Sarracenia purpurea (til venstre): Denne arten veks i næringsfattig jord og tek hovudsakleg til seg næringsstoff frå insekt som fell ned i begera og vert brotne ned. Til skilnad frå somme andre kjøtetande plantar, som gjer dette kjemisk, har Sarracenia eigne samfunn av vassaktive dyr i blada sine til å bryta dyra ned til einskildnæringsstoff. Dei best kjende dyra i dette samfunnet er mygglarver som Wyeomyia smithi og fjærmyggen Metriocnemus knabi, men den arten som tilførar planta mest nitrogen og fosfor er hjuldyret Habrotrocha rosa (Błedzki & Ellison 1998). Mekanismen er som dyret sjølv, enkel og effektiv; bakteriar som et på dei daude insekta vert etne av hjuldyret, og ekskrementa heldt liv i planta.

God hjul alle saman.

Referansar:
– Błedzki, L.A. & Ellison, A.M. 1998. Population growth and production of Habrotrocha rosa Donner (Rotifera: Bdelloidea) and its contribution to the nutrient supply of its host, the northern pitcher plant, Sarracenia purpurea L. (Sarraceniaceae). Hydrobiologia 385, 193-200
– Pagani, M., Ricci, C. & Redi, C.A. 1993. Oogenesis in Macrotrachela quadricornifera (Rotifera, Bdelloidea). Hydrobiologia 255/256, 225-230
– Segers, H. 2008. Global diversity of rotifers (Rotifera) in freshwater. Hydrobiologia 595, 49-59
– Welch, D.B.M & Meselson, M. 2000. Evidence for the evolution of bdelloid rotifers without sexual reproduction or genetic exchange. Science 288, 1211-1215

Cretaceous Park

Brachiosaurus, frå Chicago

Jurrasic Park (1993) er ein av dei store science fiction-filmklassikarane gjennom tidene. Gjennom ein kombinasjon av tidleg dataanimasjon og uvanleg godt lagde fysiske modellar forma denne filmen synet ein heil generasjon hadde på dinosaurar, i tillegg til å fortelja ein spanande historie fundert i relativt plausibel vitskapsspekulering. Heilt grunnleggande går plottet ut på å utvinna DNA frå mageinnhaldet til fossile blodsugande insekt, for så å bruka dette til å klona fortidsdinosaurar.

Det er i utgongspunktet lite prinsippielt i vegen med dette. Riktignok vert DNA notorisk vanskeleg å utvinna og lesa jo eldre det vert; men sjølv om det eldste genomet ein har lukkast med å sekvensera «berre» er 700 000 år gamalt er det teoretisk mogleg å få tilsvarande datamengder tilbake til 10 millionar år sidan gitt at vevet har vore lagra kaldt nok (Millar & Lambert 2013). For einskildgen kan ein koma vesentleg lenger tilbake i tid – dei eldste sekvensane ein har fått kartlagt er aminosyresekvensar frå beinproteina collagen α1 og α2 hjå sjølvaste Tyrannosaurus rex (Organ et al. 2008).

Tyrannosaurus rex.

Å sekvensera genmateriale frå insektfossil slik ein gjer i Jurassic Park er nok diverre anten umogleg eller særs langt fram i tid. Dei best bevarte insektfossila kjem frå rav, men det er nok diverre tvilsomt om det framleis kan finnest DNA i desse. Det blei gjord fleire lovande einskild-studium tidleg på 90-talet, men dei fleste av resultata frå desse studia har vist seg å berre vera kontaminasjonar: i staden for å få sekvensar frå dei utdøydde ravdyra las forskarane av DNA frå sopp og andre moderne organismar som ureina prøvene (Austin et al. 1997). Då dette blei klart gav mange forskarar opp å utvinna DNA frå rav, og det finnest særs få moderne studium som i det heile teke har forsøkt. Det næraste var då ravforskaren David Penney saman med nokre kollegar prøvde å sekvensera dyr i kopal, den delvis forsteina sevja som er forløparen til rav. Desse resultata er like nedslåande som dei frå seint 90-tal (Penney et al. 2013)…

Eit anna problem som i mine augo er minst like alvorleg er det å finna dei riktige blodsugande insekta å henta ut DNA frå. Dersom ein ein dag klarar å gjera alle verdas molekylærbiologar til skamme (eg kryssar fingrane) og faktisk klarar å bruka insektmageinnhald til å få ut gode genomsekvensar av store virveldyr, må ein framleis finna blodsugarar å henta mageinnhaldet frå. Her er det heldigvis vesentleg færre problem enn det ein har på molekylærlaben – fossil av blodsugande mygg-artar er kjend frå fleire ulike ravavsetningar frå heile verda.

Stikkemygg, som denne gulfebermyggen Aedes aegypti, har røter langt attende i tid.

Dei eldste fossilførande ravlaga er frå Libanon og er datert til å vera ca 120 millionar år gamle, det vil seie frå tidleg i krittida. Det er òg her ein finn dei eldste representantane for fleire blodsugande insekt-grupper, m.a. sviknott (Ceratopogonidae) og sandmygg (Psychodidae: Phlebotominae). Familien me normalt tenkjer på som stikkemygg, Culicidae, er ikkje mykje yngre – dei eldste ravfossila av desse finnest i 90-100 millionar år gamal burmesiske lag. I tillegg til Libanon og Burma finnest det rav som er gamal nok til å ha dinosaur-parasittar i seg i Frankrike, Spania, Canada, New Jersey og Sibir; alle frå tidleg i eller midten av krittida.

Kva for dyr dei blodsugande insekta beita på kan ein enno berre spekulera i, men det bør ikkje vera kontroversielt å gå ut frå at dei først og fremst nyttegjorde seg av dyr som var vanlege i sine lokale miljø. For å få ein peikepinn på kva slags organismar dette kan ha vore, må ein først sjå på økologien til rav-avsetningane dei kjem frå. Rav er forsteina kvae frå bartre eller i nokre tilfelle lauvtre, og blei difor stort sett danna i skog: Når ein finn store mengder 120 millionar år gamal gamal rav i Libanon i dag kan ein difor gå ut frå at det vaks mykje skog der for 120 millionar år sidan…

Sumpskog i Louisiana, ikkje så veldig ulikt habitatet ein tenkjer seg at Tyrannosaurus rex levde i for 65 millionar år sidan.

Dette er det største problemet med Jurassic Park for min del. Den mest framtredande dinosauren i filmane, dei flokklevande jegarane Velociraptor, levde i ørkenområde der det rett og slett ikkje var nok tre til å danna rav. Tyrannosaurus rex på si side levde i subtropisk sumpskog som ein tenkjer seg ikkje var så veldig ulik den som finnest i Mississippi-deltaet i dag, og har såleis noko betre sjansar. Diverre kjenner ein ikkje til om trea i denne skogen produserte rav i det heile teke, og ein kan difor ikkje vita korleis insekta som saug Tyrannosaurblod såg ut…

Det finnest derimot mange dinosaurar ein derimot HAR gode sjansar til å finna blod frå i fossile blodsugarar, og dei fleste hovudgruppene er representerte. Ein av dei rikaste fossilrekkene er kjend frå krittida i Frankrike, der ein fann rovdinosaurane Genusaurus og Erectopus, planteetaren Iguanodon og fleire uidentifiserte artar av ankylosaurar og sauropodar (Allain & Superbiola 2003). Ein liknande fauna fantest i Spania, og er særleg vel bevart i Las Hoyas-formasjonen. Her fantest det òg flygeøgler og ein rik fauna av tidlege fuglar.

Albertosaurus var mykje mindre enn Tyrannosaurus, men eg trur eg hadde vorte like uroleg av å møta dei begge.

Dei mest spanande dyra i nokon kjend ravskog kom nok frå Canada. Den kanadiske raven er 70 millionar år gamal, og er funnen i lag der ein òg har ein rik fauna av store dinosaurar. Mest imponerande er Albertosaurus, ein opp til 10 meter lang jegar i tyrannosaurfamilien. Vidare fantest det her horndinosaurar i slektene Eotriceratops og Pachyrhinosaurus, panser-øgla Edmontonia og andeøglene Edmontosaurus, Anodontosaurus, Saurolophus og Hypacrosaurus (Larson et al. 2010).

Om ein løyser dei tekniske problema med DNA-ekstrahering, sekvensering, rekonstruksjon av genom, kloning og framdyrking vil ein såleis potensielt ha ei rik samling av imponerande fortidsdyr å visa til. Ein vil ikkje kunne gjenskapa Jurassic Park fullstendig, men ein kan laga noko som er ganske likt. Den ikoniske innflygingsscena der hovudpersonane først møter sin første, enorme beitande langhals er òg innanfor rekkevidde, reint biogeografisk – det blei nyleg funne Brachiosauridae-tenner i Libanon (Buffetaut et al. 2006)…

Det er difor ingenting å nøla med. Dei av mine lesarar som er molekylærbiologar oppmodast med dette til å legga frå seg kva det enn er dei driv med og vekka sine indre fem år gamle dinosaurnerdar. Å få nobelprisen vil vera uendeleg mykje kulare om du kjem til nobelprisutdelinga ridande på ein ni meter lang Albertosaurus…

Referansar:
– Allain, R., & Superbiola, X.P. 2003. Dinosaurs of France. Comptes Rendus Palevol 2, 27-44
– Austin, J.J., Ross, A.J., Smith, A.B., Fortey, R.A. & Thomas, R.H. 1997. Problems of reproducibility – does geologically ancient DNA survive in amber-preserved insects? Proceedings of the Royal Society of London B 264, 467-474
– Buffetaut, E., Azar, D., Nél, A., Ziadé, K. & Acra, A. First nonavian dinosaur from Lebanon: a brachiosaurid sauropod from the Lower Cretaceous of the Jezzine District. Naturwissenschaften 93, 440-443
– Evenhuis, N.L. 2002. Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera). Web version. Tilgjengeleg frå http://hbs.bishopmuseum.org/fossilcat/index.shtml
– Larson, D.W., Brinkman, D.B. & Bell, P.R. 2010. Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed. Canadian Journal of Earth Sciences 47, 1159-1181
– Millar, C.D. & Lambert, D.M. 2013. Ancient DNA: Towards a million-year-old genome. Nature 499, 34-35
– Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. 2008. Molecular phylogenetics of Mastodon and Tyrannosaurus rex. Science 520, 499.
– Penney, D., Wadsworth, C., Fox, G., Kennedy, S.L., Preziosi, R.F. & Brown, T.A. 2013. Plos One 8, e73150. doi:10.1371/journal.pone.0073150

Om ein lyssky dagpendlar som er nattaktiv mot dei nattaktive

Puppe av Chaoborus sp.

Fantommygg (Diptera: Chaoboridae) er ei lita familie av tovenga insekt i nær slekt med stikkemyggane. Til skilnad frå desse har dei ikkje fungerande munndelar, og tek difor ikkje til seg føde som vaksne. Som med dei fleste familiar av mygg treng ein altså ikkje å uroa seg for å bli stukken når ein har fantommygg i nabolaget. Det finnest om lag 50 artar i familien på verdsbasis, kor 8 er funne i Noreg (Andersen & Kvifte 2012).

Når vaksne fantommygg altså ikkje tek til seg føde er det kanskje fordi dei fekk nok av slikt i barneåra sine. Larvene deira er nemleg særs glupske rovdyr som i hovudsak lever av vasslopper (Cladocera), men menyen deira inneheldt òg stikkemygglarver, hjuldyr, hoppekreps, muslingkreps og stundom artsfrender. Dei er dei einaste insektlarvene som er fullstendig tilpassa eit liv som plankton, og er ofte viktige nøkkelartar i økosystema i stilleståande vatn.

Dei fleste fantommygg-artar lever i små tjern og dammar, ofte i dammar som tørkar ut delar av året. I Noreg er Chaoborus nyblaei særskild godt tilpassa til uttørking, då dei har dvale-egg som normalt går gjennom ei periode med uttørking før dei kan klekka til første larvestadium. Hovudgrunnen til dette er at fantommygglarvene ofte er særskild utsatt for å bli jakta på av fisk – den einaste av dei ni europeiske artane som kan leva i innsjøar saman med fisk er Chaoborus flavicans. Ein kan difor seie mykje om miljøet i eit tjern, ein pytt eller ein innsjø basert på kva for fantommygg ein finn der.

Chaoborus-larve, hovudet er til venstre og gjella til høgre.

Fantommygg-larva er særs ulik dei fleste andre insektlarver, med fleire tilpassingar til sitt levesett som jegar i planktonet. Dei er nesten heilt gjennomsiktige som ei tilpassing til eit liv i ope vatn, og både tarm og andre indre organ er difor lett synlege gjennom kroppsoverflata. Eit par med organ som merker seg særskild ut er dei store boblene dei har til hjelp i oppdrifta – i biletet til høgre er ei stor boble synleg i brystet og ei litt mindre synleg bak delar av tarmen.

Hovudet er på si side mest tilpassa til jakt: antennene er modifisert til ein slags huggertar, som dyret brukar til å gripa fatt i bytteorganismane sine med. Rundt munnen har dei vidare eit sett med mandiblar – para kinnkjever som bèr fem eller seks tenner av ulik lengd, og som vanlegvis er heilt forskjellige frå art til art. Sidan desse kjevene fell av og synk til botnen av sjøen når larva forpuppar seg, kan ein difor få eit godt bilete av fantommyggfaunaen i ein sjø ved å sjå kva for slags fantommyggkjever som finnest i sedimenta i botnen. På grunn av dei ulike levesetta til dei ulike fantommygg-artane kan ein vidare bruka denne informasjonen til å rekonstruera fiskesamfunn gjennom tidene (Sweetman & Smol 2006).

Under luftbobla i dette eksemplaret kan røynde lesarar kanskje skimta ein klump med to augo – dette er ei vassloppe (Daphnia) som larva har svelgd.

Det er fleire skilnadar på dei fantommygg-artane som er i stand til å leve saman med fisk og dei som ikkje tålar det. Dette er best studert i USA, der fire artar er vanlege i innsjøar; Chaoborus americanus er den einaste av desse som ikkje tålar å leva saman med fisk. Av dei tre andre er Chaoborus punctipennis særs litan og gjennomsiktig, og heldt seg helst høgt oppe i vassøyla – han tålar å leva saman med fisk fordi han har perfeksjonert det å vera gjennomsiktig. Det mest spanande forsvaret finn ein derimot hjå Chaoborus flavicans og C. trivittatus; som utnyttar fiskeåtferd og -fysiologi til å unngå å bli jakta på. Om dagen gøymer dei seg i dei oksygenfattige og mørke botnlaga, der fisk verken kan sjå eller pusta, og om natta når det er for mørkt til å sjå sym dei opp for å beita på dyreplanktonet (Wissel et al. 2003).

Eit av dei meir elegante åtferdsstudia eg har sett dei siste ti åra blei utført av to norske forskarar som studerte vandringane til fantommyggen gjennom døgnet ved hjelp av ekkolodd (Knudsen & Larsson 2009). Dette prinsippet er godt kjend for mange båtfolk og fiskarar; ein sender eit lydsignal ned i vatnet og ser når ekkoet frå signalet kjem attende. Normalt brukar ein teknologien til å måla djupna til vatnet og til å identifisera fiskestimar, men avhengig av kva frekvensar ein brukar kan ein få ganske ulike resultat. Korte bølgelengder fangar opp signal frå mykje mindre objekt, som til dømes luftboblene mygglarvene har i kroppen sin. Om ein samanliknar ekkoloddbilete frå ulike frekvensar kan ein difor sjå på aktiviteten til både mygg og fisk i ein innsjø samtidig.

Maleri av Borrevatnet, av Hedevig T.C.E. Lund (1878)

Då denne teknologien blei prøvd ut i Borrevatnet i Vestfold oppdaga Knudsen og Larsson (2009) ikkje berre den døgnvisse vandringa til fantommyggen, men òg svara fiskane hadde på denne strategien. Som forventa fann dei at larvene var å finna i heile sjøen om natta, då dei var vanskelegast for fisken å få auga på. Om dagen låg både fisken og larvene lågt i terrenget – larvene heldt seg heilt nede i den såkalla hypolimnetiske sona (dei oksygenfattige botnlaga), og fisken heldt seg like over.

Daphnia pulex; ei av vassloppene Chaoborus et så mykje av.

Dette er i utgongspunktet ikkje så spektakulært, sidan ein hadde funne det i fleire tidlegare funn med garnfangst på ulike djupnar, men det er meir! I mange av avlesingane frå ekkoloddet kunne ein nemleg sjå einskildfisk som tok raske små svippturar ned i det oksygenfattige botnlaget. Sjølv om fisken ikkje kunne overleva der på sikt, tålar dei nemleg utmerkt godt å stikka innom for korte periodar, for å beita på dei tette konsentrasjonane av fantommygglarver som var der nede… Med andre ord blei Knudsen & Larsson (2009) sannsynlegvis dei første menneska til å sjå fisk som heldt pusten for å dykka etter mat!

Fordelinga av individ av ulike artar i vassmassane i ein innsjø er såleis ein komplisert affære. Ikkje berre vandrar fantommygg og fisk mellom ulike djupner frå natt til dag; byttedyra til myggen har òg sine eigne døgnvisse vandringsmønster. Vidare påverker vandringane til dei ulike artane kvarandre, og tilstadevêret til ein einskild art kan ha store konsekvensar for kvar ein finn dei ulike artane til ein kvar tid i same miljø. I havet er desse mønstra endå meir kompliserte; nokre artar kan vandra så mykje som hundre meter opp og ned i vassøyla i løpet av døgeret. Forklaringane på dette er mange, men i botnen ligg det som regel rovdyr. I tilfellet fantommygg er dette bokstaveleg talt.

Referansar:
– Andersen, T. & Kvifte, G.M. 2012. Phantom midges (Diptera, Chaoboridae) from Finnmark, northern Norway. Norwegian Journal of Entomology 59, 155-157
– Knudsen, F.R. & Larsson, P. 2009. Discriminating the diel vertical migration of fish and Chaoborus flavicans larvae in a lake using a dual-frequency echo sounder. Aquatic Living Resources 22, 273-280
– Sweetman, J.N. & Smol, J.P. 2006. Reconstructing fish populations using Chaoborus (Diptera: Chaoboridae) remains – a review. Quaternary Science Reviews 25, 2013-2023
– Wissel, B., Yan, N.D. & Ramcharan, C.W. 2003. Predation and refugia: implications for Chaoborus abundance and species composition. Freshwater Biology 48, 1421-1431

Frå luseflugene sitt liv: Når parasittar viser samfunnsansvar

Ornithomyia avicularia, ei av dei vanlegaste lusflugene i Skandinavia

Eit parasittisk levevis kan vera problematisk, av mange årsakar. Du er for det første avhengig av å leva i eller på ein organisme som aller helst ikkje vil ha deg der, og som altså aktivt går inn for å få deg vekk gjennom åtferdsmessige, anatomiske og fysiologiske forsvarsverk. Vidare er det vanskeleg å få formeira seg når ein lever på ein einskildvert isolert frå andre bestandar – både det å møta partnarar og å sørga for OK oppveksttilhøve for avkommet kan by på problem. Likevel er parasittisme ein særs utbreidd strategi i dyreriket, og løysingane ulike grupper har funne på for å løysa utfordringane sine kan vera særs fascinerande.

Ei av mine favorittgrupper av parasittar å arbeida med er lusflugene, Hippoboscidae. Dette er ei familie av sære fluger som lever mesteparten av liva sine klort fast i pels eller fjørdrakt hjå fuglar eller pattedyr, bortsett frå i puppestadiet sitt. Til dette tilsynelatande enkle livet har dei utvikla mange spesialiserte tilpassingar; dei har særs flattrykte kroppar, krumme og kraftige klør og ikkje minst ei formeiringsstrategi som skil seg markant frå andre insekt sine levesett: I staden for å legga egg før dei levande ungar som dei forar med «mjølk»!

Hjortelusfluge, Lipoptena cervi.

Lusflugene sine larver lever gjennom alle larvestadia sine inne i mor si, og tek til seg næring frå særskilde kjertler fluga har i bakkroppen. Det varierar litt mellom artane kor mora før den utvaksne larva; artar som lever på fugl let barnet sitt få veksa opp i reiret til verten, medan artar som lever på pattedyr berre let avkommet falla i bakken. Med ein gong larva er i friluft forpuppar ho seg, før det vert klekt nye fluger som flyg ut i verda for å leita opp vertar. Sidan kvar ho berre kan bera på ei larve av gongen er dei vaksne insekta nøydde til å leva relativt lenge for å få mange nok avkom; sauelusfluga Melophagus ovinus lever til dømes i 4-6 månadar og set i dette tidspunktet mellom 10 og 20 nye lusfluger til verda.

Det eg synest er artigast med å samla på lusfluger er den relativt høge sjansen for å finna eksotiske artar. Dei fleste lusflugene ein finn i Norden er riktignok Ornithomyia chloropus og O. avicularia, som begge kan finnest i fjørdrakta til mange ulike fugleartar i Nord-Europa, men ein kan av og til òg finna afrikanske og sør-europeiske artar som har kome nordover med trekkfuglar. Ornithoica turdi lever til dømes i Middelhavsområdet og i Afrika, men vert sporadisk rapportert langt nord for dette – arten er til dømes kjend frå ein grå flugesnappar på Öland i Sverige (Andersson 1985).

Fiskeørn Pandion haliaetus, ein av dei vakraste rovfuglane me har i Noreg. Olfersia fumipennis, havørnlusefluga, er enno ikkje funnen på norske fiskeørnar, men sidan dei har han i Finland burde han kunne finnest i Noreg òg.

Alle desse artane er generalistar som kan leve på mange ulike fuglar, men det finnest òg døme på artar med ekstrem vertsspesialisering. Olfersia fumipennis finnest til dømes oftast på fiskeørn, og lever berre unnataksvis på andre rovfuglar. I slekta Crataerina ser det ut til at dei fleste artane er kresne i vertsval; Crataerina hirundinis finnest berre på taksvale (Delichon urbicum), C. melbae på alpeseglar (Apus melba) og C. pallida nesten utelukkande på tårnseglar (Apus apus).

Ei mogleg forklaring på dette er at nærskylde artar ofte lever i ulike habitat for å unngå konkurranse – mange artar kan ofte leva i eit vidare spekter av habitat når dei får ha dei for seg sjølv… I tilfellet Crataerina ser ikkje dette ut til å vera tilfelle. Ei gruppe spanske forskarar som studerte ein blanda koloni med både to svaleartar og to seglarartar fann store mengder C. melbae på alpeseglar, men ingen lusfluger i det heile teke på dei andre artane (Tella et al. 1998). Kanskje har C. melbae vorte så van med hovudverten sin at ho ikkje klarar bruka andre vertar lengre?

Sett i høve til mange andre parasittiske organismar er lusflugene særs mobile, og har lett for å søka opp nye vertar. Det hender riktignok rett som det er at dei tek feil, og prøvar å landa på eit dyr dei ikkje eigentleg er i stand til å leva på; eg har sjølv vorte vurdert som vert både av artane Lipopterna cervi (i Kroatia) og Ornithomyia chloropus (i Noreg). Eg er riktignok ein særs dårleg vert for desse artane, sidan eg 1) verken er eit hjortedyr eller ein fugl, og 2) alltid har med meg små spritglas for å samla inn interessante insekt når sjansen byr seg. Begge gongane resulterte det i at dyret havna i samlingane ved Bergen Museum heller enn at dei fekk lagt nye egg… Kanskje burde eg skriva «seleksjonspress» på visittkortet mitt?

Pseudolynchia canariensis, duelusfluge. Denne arten går særleg på duer, men er funnen på rundt 60 ulike artar. Eit nordisk funn er kjend, frå ein svensk natteramn (Andersson 1985)

Heldigvis for lusflugene høyrer slike situasjonar til unnataka – som regel finn fluga riktig dyr å landa på. Ein kan difor tenkje seg at mange fugleparasittar utan venger vil vera særs misunnelege på sine flygande konkurrentar, men evolusjonen er for løysingsorientert til at misunning er noka vanleg strategi i parasittsamfunna. Om du ikkje kan slå fiendane dine kan du slå lag med dei, seier eit gamalt ordtak, og ved mange høve er det nettopp det som skjer.

Når ei lusfluge flyg frå ein vert til ein annan let ho nemleg ofte nokre av medparasittane sine få haik. Due-lusefluga Pseudolynchia canariensis bèr til dømes ofte med seg midd av artane Myialges anchora og M. lophortyx, som begge lever mesteparten av livet sitt som hudparasittar på fugl. Individa som finnest på lusfluger er som regel gravide hoer, så det kan sjå ut til at dette er ein viktig spreiingsrute for midden. Dette gjeld over heile verda – opp til 54% av italienske og 22-23% av brasilianske lusfluger er infiserte med desse middane (Macchioni et al. 2005, Amaral et al. 2013). I tillegg til midd hender det ofte at fjørlus (Mallophaga) brukar flugene til å kolonisera nye vertar; Keirans (1975) lista heile 405 observerte tilfelle av lusfluger som flyg med lus.

Det er uvisst om dette er til fordel eller ulempe for flugene, men uansett korleis dei ser på det sjølv har dei altså ei viktig rolle i parasittsamfunnet. Samfunnsøkologisk kan me kalla lusflugene for nøkkelartar – dei har ein mykje viktigare funksjon for heile det økologiske systemet enn det ein kan venta ut frå talet på einskildindivid. Skal ein forstå parasittisme på fugl må ein difor ta spesielt omsyn til lusflugene.

Referansar:
– Amaral, H.L.C., Bergmann, F.B., Silveira, T., dos Santos, P.R.S. & Krüger, R.F. 2005. Pseudolynchia canariensis (Diptera: Hippoboscidae): distribution pattern and phoretic association with skin mites and chewing lice of Columba livia (Aves: Columbidae). Journal of Natural History 47, 2927-2936
– Andersson, H. 1985. De svenske lusflugorna. Entomologisk Tidskrift 106, 15-25
– Macchioni, F., Magi, M., Mancianti, F. & Perrucci, S. 2005. Phoretic association of mites and Mallophaga with the pigeon fly Pseudolynchia canariensis. Parasite 12, 277-279
– Keirans, J.E. 1975. A review of the phoretic relationship between Mallophaga (Phthiraptera: Insecta) and Hippoboscidae (Diptera: Insecta). Journal of Medical Entomology 12, 71-76
– Pizzi, R. 2009. Veterinarians and taxonomic chauvinism: The dilemma of parasite conservation. Journal of Exotic Pet Medicine 18, 279-282
– Tella, J.L., Gajón, A., Gortázar, C. & Osácar, J.J. 1998. High host specificity of Crataerina melbae (Diptera: Hippoboscidae) in a mixed colony of birds. Journal of Parasitology 84, 198-200
– Windsor, D.A. 2002. Equal rights for parasites. Conservation Biology 9, 1-2

Don’t stand so close to me: Om stingsilda sine fargevariantar

Trepigga stingsild.

Trepigga stingsild (Gasterosteus aculeatus) er ein vidt utbreidd litan fisk som lever på grunt vatn over heile den nordlege halvkula. Dei er enkle å skilja frå andre stingsild på storleiken og på talet på piggar – den trepigga har to til fire piggar og er normalt rundt fem centimeter lang. Arten er interessant som modellsystem i åtferdsforsking fordi han er enkel å halda i akvarium, og i evolusjonsforsking fordi han har fleksibel morfologi, høg tilpassingsevne og korte nok generasjonar til å utvilka evolusjonære tilpassingar innanfor ein tidsskala som er observerbar av menneske.

Det gjev berre delvis meining å snakka om «arten» trepigga stingsild, for det er vanskeleg å trekka grenser mellom kva ein skal kalla populasjonsskilnadar og artsskilnadar for mange ferskvassfisk. Stingsild er særs kompliserte frå dette synspunktet, sidan det ofte kan finnest fleire populasjonar i eit og same vassdrag som lever på ulike måtar og ikkje blandar seg med kvarandre i særleg grad. I mange innsjøar kan ein observera to tydeleg skilde populasjonar som både ser ulike ut, lever på ulike måtar og ikkje parar seg med kvarandre – ei limnetisk form som lever i dei frie vassmassane, og ei botnlevande form. I nokre tilfelle ser det ut til at desse stammar frå to ulike stampopulasjonar som har vandra inn frå havet uavhengig av kvarandre, medan det i andre tilfelle kan sjå ut som dei har tilpassa seg lokale tilhøve. Ein kan òg sjå skilnadar mellom stingsild som lever i bekkar eller innsjøar, og mellom dei lever i ferskvatn, brakkvatn, saltvatn eller vandrar mellom desse (McKinnon & Rundle 2002). Sidan det i ganske litan grad er samanheng mellom populasjonane si evolusjonshistorie og skilnadane i levesettet deira er det difor særs vanskeleg å snakka om dei ulike variantane som artar – trepigga stingsild ser ut til eigentleg å vera eit artskompleks med fleire hundre ulike «småartar» i ulike vassdrag rundt omkring.

Gjedde (Esox lucius)

Lokale tilpassingar skjer ikkje berre til det fysiske miljøet og levesettet, men òg til kva for andre artar som er til stades i økosystemet. Best kjend er nok variasjonen i pigglengd og talet på beinplater på kroppssidene, som er meir eller mindre utvikla alt etter kva for predatorar som finnest i nærmiljøet. Dersom dei viktigaste predatorane dine er rovfisk, er det til dømes ein fordel å ha lange piggar som gjer deg til eit ubehageleg måltid: unge gjedder har til dømes store problem med å svelga stingsild som har lange piggar, og lærar seg difor fort å unngå stingsild i kosthaldet sitt. På den andre sidan kan piggar vera ei ulempe i vatn der dei viktigaste rovdyra er augestikkarlarver: desse brukar spesialiserte gripeorgan til å fanga bytte, og det vil vera ein fordel for fisken å redusera friksjonen til eit minimum (Hoogland et al. 1956, Reimchen 1980).

Novumbra hubbsi-hannar i gytedrakt, som er ganske annleis frå den svarte åtvaringsdrakta deira. Denne fann eg diverre ikkje bilete av…

Andre former for interaksjonar med andre artar kan òg spela inn. I nokre vassdrag på nordvest-kysten av USA lever stingsilda saman med ein annan litan fiskeart som heiter Novumbra hubbsi; eit samliv som har gjeve interessante evolusjonære konsekvensar for paringsrituala til stingsilda.

Farge er ein fleksibel karakter i mange fiskeartar, og evna til å skifta farge innanfor eit individ er ganske vanlig. Best kjend her er nok dømet laks, kor hannar får ei mykje mørkare og raudlegare farge i gytetida enn når dei lever i havet; og det same er tilfellet for dei aller fleste populasjonar av trepigga stingsild. I paringstida får hannen ei oppsvulma raud buk som vert brukt til å imponera både hoer og motstandarar. Han byggjer eit reir av planterestar på botnen av vatnet, og dei vakre fargane vert brukt til å overtyda hoer om at dei bør legga egga sine der. Seinare sym han rundt i all sin prakt og brukar farga som varsel til inntrengarar: eg har eit reir som eg passar på med alle tenkjelege middel, så trø meg inkje for nære! Don’t stand, don’t stand, don’t stand so close to me!

Det britiske postvesenet kan vera veldig provoserande.

Den raude fargen er eit klart signal for stingsilda, og dei reagerar med valdsam aggresjon når ein annan raud hann kjem inn på same territorium. Ei kjend gamal anekdote fortel om eit forskingslaboratorium som hadde eit akvarium med ein hann-stingsild som alltid slo seg vrang og blei veldig aggressiv rundt lunsjtid kvar einaste dag. Etter å ha klødd seg veldig i hovudet over dette her fann forskarane ut at fisken reagerte på den raude postbilen som køyrde forbi kvar dag – dette blei tolka som ein inntrengar! Når spanjolane tek til vett og endeleg forbyr tyrefekting kan dei difor med fordel bruka stingsild som erstatning…

Der stingsild lever saman med Novumbra hubbsi er derimot stoda ein ganske annan. Hannane byggjer framleis reir og lokker til seg hoer, men fargen er ikkje lenger den vakre raude tonen ein ser ellers i verda. I staden er paringsdrakta til hannen svart. You don’t have to put on that red light…

Då dette først blei oppdaga, tolka ein det som i tilfellet med piggane og sideplatene – det er for å halda unna predatorar. McPhail (1969, sitert i Hagen et al. 1980) meinte at Novumbra hubbsi var ein glupsk predator på yngel av stingsild, og brukte fargen som eit signal å orientera seg etter – der det finnest raude stingsild finnest det òg mat. Det viste seg òg i foringseksperiment at N. hubbsi har mykje lettare for å jakta på og eta yngel av svarte stingsild enn yngel av raude. Det blei difor konkludert med at den endra fargen kom av at ein måtte gøyma seg for egg- og yngelpredatorar.

Trepigga stingsild som passar på reiret sitt.

Diverre stemmer ikkje denne fine teorien med faktiske tilhøve – ein finn så godt som aldri stingsild-yngel i mageinnhaldet til ville Novumbra. Desse er fornuftige nok til å konsentrera seg om larver av tovenga insekt, og er såleis ingen stor trussel for barna til stingsilda. Hagen et al. (1980) gjorde ein del eksperiment og kom fram til ei god alternativ forklaring. Novumbra hubbsi og trepigga stingsild lever på mange felt ganske like liv – begge har yngelpleie på botnen, og forsvarar aggressivt reviret sitt mot andre små fisk. Det viser seg at den utslagsgjevande faktoren for fargen til stingsild i Novumbra-land dreier seg om kommunikasjon mellom artane – Novumbra si dominante gytedrakt er svart, så i vassdrag der denne fisken finnest er det svart som er varselsfargen som viser at eit revir er oppteke. Når Novumbra og stingsild konkurrerar om revir har førstnemnde lettare for å gje seg dersom motstandaren er svart, og dette har gjeve svarte stingsild ei overlevingsfordel der dei to artane lever saman. I staden for å halda på sine eigne skikker og vera an alien; a legal alien har altså stingsilda lagt om til dei lokale måtane å gjera ting på.

Det finnest òg svarte stingsild i område utan Novumbra hubbsi, i tillegg til populasjonar med andre avvikande fargemønster. Desse har mest sannsynleg like spanande evolusjonshistorier bak seg, men det får me eventuelt ta ein annan gong.
Referansar:
– Hagen, D.W., Moodie, G.E.E. & Moodie, P.F. 1980. Polymorphism for breeding colors in Gasterosteus aculeatus II. Reproductive success as a result of convergence for threat display. Evolution 34, 1050-1059
– Hoogland, R., Morris, D. & Tinbergen, N. 1956. The spines of sticklebacks (Gasterosteus and Pygosteus) as means of defence against predators (Perca and Esox). Behaviour 10, 205-236
– McKinnon, J.S. & Rundle, H.D. 2002. Speciation in nature: The three-spined stickleback model systems. Trends in Ecology and Evolution 17, 480-488
– Reimchen, T.E. 1980. Spine deficiency and polymorphism in a population of Gasterosteus aculeatus: an adaptation to predators? Canadian Journal of Zoology 58, 1232-1244

Farer ruger som truger fluger, billene kan det gå ille med, og det kan brått bli smått med knott. For godt.

Vakkert sumplandskap frå Hawaii, kor naturen er under sterkt press.

Bevaringsbiologar reknar med at biologisk mangfald i dag forsvinn fortare enn på 65 millionar år. Det er vanskeleg å anslå nøyaktig kor fort dette skjer, sidan me enno er langt unna å ha nokon oversikt over kor mange artar som lever eller har levd på jorda; men det er estimert at det skjer 100 til 1000 gongar så fort som utryddingar normalt skjer. Sidan eit overveldande fleirtal av det fleircella biologiske mangfaldet på jorda etter alt å dømma består av insekt, er det grunn til å tru at dei aller fleste artane som døyr ut høyrer til denne gruppa.

Likevel er det særs få tilfelle av utrydding av insektartar som har vorte dokumentert – IUCN si internasjonale raudliste har berre 60 insekt på lista si over artar som har døydd ut i moderne tid, mot 130 fuglar og 77 pattedyr. Dette kan vera av fleire grunnar – insekt er enklare å oversjå enn mange andre dyregrupper sidan dei er så små; og det er difor vanskeleg å vita om ein art er borte for alltid eller om ein berre leitar på feil stad. Dess mindre insekta er, og dess mindre samlings- og bestemmingsaktivitet det er på dei, jo vanskelegare er det å raudliste-vurdera dei etter vitskaplege kriterium. Mørketala av utryddingstruga og utdøydde insektartar er difor sannsynlegvis enorme.

Eit av dei mest berømte utdøydde dyra frå ei øy er dronten, Raphus cucullatus. Denne arten levde på Mauritius og blei utrydda på 1600-talet, då nederlandske sjømenn og skipsrotter kom til øya. Ein flygeudyktig fuglebestand som aldri hadde opplevd naturlege fiendar er naturleg nok dårleg stilt i møte med svoltne sjøfolk og smågnagarar…

Over halvparten av alle dokumenterte insekt-utryddingar er frå artar som har levd isolert på øyer. Frå New Caledonia, Mauritius, Seychellene og Singapore er det oppført ein art som utdøydd på raudlista, og frå Hawaii har heile 28 artar vorte registrert som borte! Dette kjem av to hovudårsakar. For det første ser øy-økosystema ut til å vera meir sårbare for miljøforandringar enn det tilsvarande naturtypar er på fastlandet: For fuglar, som er relativt enkle organismar å observera og overvåka bestandutviklingar i, har 97 av 108 utryddingar sidan 1600 skjedd på øyer (Manne et al. 1999). Ei anna grunn er at øyhabitat er vesentleg enklare å halda oppsyn med enn fastlandshabitat, både på grunn av lågare totale artstal og på grunn av mindre areal.

Den store mengda insekt som ein veit har forsvunne frå Hawaii kjem ikkje berre av at desse øyene er særs hardt ramma av invaderande artar og menneskeskapt habitatøydelegging. Det er òg eit vesentleg poeng at mykje av faunaen blei kartlagt før artane forsvann. I Honolulu har dei hatt eit av verdas beste naturhistoriske museum sidan 1889; med fleire av dei mest aktive og flittige insekt-forskarane i USA gjennom tidene som tidlegare tilsette. Særleg to namn utmerker seg i mi bok; Larry W. Quate (1925-2002), som var den første til å studera asiatiske, oseaniske og nord-amerikanske sommarfuglmygg i detalj, og Dilbert Elmo Hardy (1914-2002) som beskreiv nesten 2000 artar i 34 ulike tovengefamiliar frå heile verda. På grunn av flinke folk som dette har såleis Hawaii eit godt grunnlag til å sjå på endringar i faunaen sin over tid.

Oenothera deltoides er ein planteart som m.a. lever i det særs utsatte habitatet Antioch Dunes i California. Til skilnad frå insekta den lever saman med er han òg utbreidd fleire stadar.

Andre stadar er det verre med, fordi faunaene er så godt som uutforska. Likevel kan ein stundom gjera vurderingar basert på habitattilgongen til artar med dårleg spreiingsevne og spesifikke krav til leveområdet sitt. Edwardsina tasmaniensis er til dømes berre kjend frå eit elveleie på Tasmania i Australia, og har ikkje vorte observert sidan det blei utbygd vasskraftverk der i 1955 (Courtney 2013). Ofte oppdagar ein ikkje slike artar før det er for seint – grashoppa Nebuda extincta, rovfluga Cophura hurdi og gravevepsen Philantus nasalis er alle kjende frå særs få eksemplar som blei samla inn frå Antioch Dunes, eit isolert kystsanddyneområde som har vorte sterkt fragmentert. Forsøk på å finna desse artane igjen har vore mislukka, og det finnest ingen andre habitat i verda der dei er truande til å framleis leva (Dunn 2005).

Eit spesialtilfelle av dette er parasittiske insekt – mange lus, loppar, lusfluger og midd er til dømes forbløffande spesifikke på kva for artar dei kan leva på. Når mange fuglar og pattedyr døyr ut, forsvinn òg parasittane deira, og ofte òg artar dei lever saman med i nærmiljøet.

Kva kan ein så gjera for å finna ut meir om kva insekt som treng hjelp, og setje i gong effektive vernetiltak? Det viktigaste er å analysera dei utryddingane som finn stad og å finna ut kva desse har til felles. Dunn (2005) identifiserar fleire problem med noverande bevaringsbiologi. Område som Antioch dunes og andre små isolerte habitatlommer er ofte heimar for små bestandar av truga insektartar som ikkje finnest andre stadar; men vert særs sjeldan verna fordi verneområde oftast vert definert basert på kva virveldyr og planteartar som finnest der. Vidare må ein ta omsyn til parasittar når ein passar på nemnde virveldyr og planter; og ikkje som mange faktisk gjer å bruka avlusing og sprøytemiddel som del av vernestrategiane deira (sjå til dømes Bevill et al. 2003. Makan!)…

Å halda oppsyn med kva insekt som finnest i eit område er viktig for å kunne ta vare på dei. Ei måte å gjera dette på er gjennom standardiserte fellefangstprogram, som her med ei Malaisefelle.

Minst like viktig er det å ha aktive forskingsmiljø på så mange insektgrupper som mogleg. I tillegg til at dette aukar kunnskapen om sjølve insekta direkte, kan forskingsaktiviteten over tid tolkast og gje innsikt i bestandendringar. Dikow et al. (2009) skriv m.a. om då dei danske rovflugene skulle raudlistevurderast, og den viktigaste datakjelda var den taksonomiske og faunistiske litteraturen. Slike framgongsmåtar kjem sannsynlegvis til å bli meir vanlege i framtida, basert både på litteratur og på storstilte faunainventeringar som ZADBI og Svenska Malaisefälleprojektet.

Mange mislikar insekt og vil kanskje svara med «heldigvis» når dei får høyre om at det vert færre insekt i verda. Dette er korttenkt og kunnskapslaust å seie – insekta ser for det første ufatteleg stilige ut, lever fascinerande liv og har gjennom evolusjonen utvikla gode løysingar på mange problem som òg er relevante for oss menneske. Vidare er dei viktige i pollinering, sirkulering av næringsstoff og som føde for andre dyr. Skal ein ha sjokolade, vin, tomatar, eple, druer, bomull eller bønner er ein avhengig av sunne og friske bestandar av ymse flygande insekt.

Utan insekta stoppar ikkje berre økosystema, men òg menneskeheita.

Referansar:
– Bevill, R.L., Louda, S.M. & Stanforth, L.M. 2003. Protection from natural enemies in managing rare plant species. Conservation Biology 13, 1323-1331
– Courtney, G. 2013. Australian endangered species: Tasmanian Torrent Midge. The Conversation 28. feb
– Dikow, T., Meier, R., Vaidya, G.G. & Londt, J.G.H. 2009. Biodiversity research based on taxonomic revisions – a tale of unrealized opportunities. Ss. 323-345 i Pape, T., Bickel, D. & Meier, R. (red.) Diptera Diversity: Status, Challenges and tools. Koninklike Brill NV
– Dunn, R.R. 2005. Modern insect extinction, the neglected majority. Conservation Biology 19, 1030-1036
– Manne, L.L., Brooks, T.M. & Pimm, S.L. 1999. Relative risk of extinction of passerine birds on continents and islands. Nature 399, 258-261

Ein skikkeleg drit-økonomi

Grøn eplebladlus (Aphis pomi), fotografert i felt då eg arbeidde med plantevern sommaren 2013.

Eg synest lågkarbodiett er noko stort tull. Ikkje naudvendigvis fordi eg tvilar på helseeffektane det eventuelt kan ha, men fordi det er karbohydratar som dannar grunnlaget for den globale matvaretryggleiken. Den viktigaste matkjelda til menneska på verdsbasis er mais, tett etterfulgd av kveite, ris og potet. Dette er fordi dette er mat som gjev mykje tilbake i form av næringsverdi sett i høve til ressursane og arealet som trengs for å produsera det. Utan korn og potetar hadde menneska aldri fått effektiv nok matproduksjon til å byggje byar, og me kan difor takka heile vår sivilisasjon på høgkarbodietten.

No er det likevel slik at høgkarbodiett er ei god kjelde til energi og ei dårleg kjelde til mykje anna. Det er difor lurt å følga det keisame gamle rådet frå heimkunnskapstimene om å ha eit balansert kosthald for å syta for at ein får alle dei naudsynte fettsyrene, aminosyrene, vitaminane og minerala ein treng for å halda maskineriet i gong. Slik er det òg for dei fleste dyr som lever av plantekost – det er vanskeleg å leva av plantefibrar av karbon og hydrogen aleine, ein må ofte òg ha noko anna i tillegg.

Bambi drep gjerne ein fugleunge eller to om høvet byr seg. Hjortedyr et særleg fugl og egg som ei kjelde til kalsium, som jo pattedyr treng mykje av for å danna skjelettet sitt.

Det bør difor ikkje koma som nokon overrasking at reine planteetarar er meir sjeldne enn det me ofte likar å tru. Det er til dømes godt dokumentert at hjortedyr og kyr et egg og fugleungar dersom dei får sjansen; og det hender at både flodhestar og elefantar jaktar på og nedlegg bytte som dei supplerar det vanlege plantekosthaldet sitt med (Naish 2010). Trofiske nivå er kompliserte greier – det er meir mellom primærprodusent og toppredator enn det drøymest om i din filosofi, Horatio.

I insektverda er omnivori – det å eta både plantar og dyr – sjeldnare dokumentert enn det er for planteetande virveldyr. Frå nyttedyrsforskinga veit ein at både ein del teger og nokre biller har eit samansett kosthald av både plantekost og mindre kryp, men det er nok heller usannsynleg at desse er representative for insekt generelt. Grupper som bladlus, sugarar, sikadar, minerfluger, mange sommarfuglar og fleire andre grupper høyrer mest sannsynleg til dei mest reindyrka planteetarane i dyreriket – desse dyra ser ut til å utelukkande leve av planta dei er knytt til, og kan ved mange høve ofte berre ta til seg ein einaste eller nokre få nærskylde planteartar!

Cacopsylla pulchella er ein uvanleg vakker sugar-art som utelukkande lever av plantesaft frå judastreet, Cercis siliquastrum

Dette betyr ikkje at det ikkje er eit problem for insekta å få nok næringsstoff i seg. Spesialiserte planteetarar har sjølvsagt sin eigen syntetisering av protein, fettsyrer, vitamin o.a. i større grad enn altetarar. Råstoffa til dette kjem frå plantekosten; det er jo dei same atoma som finnest i planteceller som i dyreceller, og eit lite insekt treng ikkje like store konsentrasjonar av dei som det eit stort klauvdyr gjer…

Ei av dei største ulempene med å leva av plantekost er kor lite næring det er i mesteparten av plantevevet. Når eit dyr knaskar eller syg i veg på eit blad som stort sett består av tjukke fiberlag, får dei i seg store mengder karbohydrat og sørgeleg lite av dei andre stoffa. Dette er for så vidt sant for alle dyr som et mykje vegetarkost; ein av dei mest grunnleggande åtferdsmessige skilnadane på planteetarar og rovdyr er kor mykje meir tid planteetarane brukar på maten sin. Fordi dei fleste planter er så næringsfattige, må ein eta mykje av det for å få nyttegjort seg av dei få næringsstoffa som finnest i dei, og fordi dei fleste kaloriane er bunde opp i store fibermolekyl kan det ta lang tid å bryta det ned til sukkerartar kroppen kan nyttegjera seg av.

Dei planteetande insekta har ei grunnleggande ulempe i at dei er så småvaksne. Akkurat som kyr og andre beitedyr er dei nøydde til å eta store mengder plantemateriale, men til skilnad frå kyrne har dei ikkje plass til å lagra dette materialet i lang tid for å fordøya det. Mange insekt må difor eta halda tarmane sine nesten kontinuerleg i drift for å kunne leva av karbohydratbombene dei et – for at dei skal få i seg nok næring må det nesten konstant koma noko inn den eine enda og ut den andre. Dette er særleg vanleg mellom plantesugande insekt, som bladlus, sugarar og sikadar.

Ein konsekvens av den kontinuerlege drifta av tarmane til plantesugarane gjer at særs mykje av ekskrementa deira består av ufordøygd sukker. Skilnaden på sukkeret i plantesugar-ekskrement og sukkeret i plantane er derimot at det ikkje ligg forsvarskjemikaliar eller vernestoff i ekskrementa – desse tek insektet opp og bryt ned til sitt eige bruk. Særs mange ulike dyr vitjar difor bladlus-, skjoldlus- og sugarkoloniar for å eta av denne honningdoggen, som dei energirike etterlatenskapane er best kjend som.

Maur med ei drope honningdogg i munnen.

Dette er ofte ein vinn-vinn-situasjon for plantesugaren. Mange av dei ivrigaste honningdogg-entusiastane er nemleg òg særs aggressive til å forsvara matkjeldene sine mot andre slags insekt; det mest kjende dømet på dette er maur. Ei bladluskoloni som bur i nærleiken av ein maurkoloni har difor det privilegiet at dei kan bruka all tida si på å suga i seg mat, utan å uroa seg for å bli jakta på. Dei har nemleg ein armè av aggressive livvaktar som tek betalinga si i avføring.

Gekkoen Phelsuma madagascariensis er søtare enn dei fleste andre livvaktar, dørvaktar, vektarar o.a. som eg har sett opp gjennom.

Det finnest òg meir eksotiske samarbeidsformer der plantesugande insekt betalar for vakthald med honningdogg. Honningbier kan til dømes passa på bladlus på same måte som maur; dei brukar honningdoggen til å laga ein særskild type honning som er mørkare og sterkare på smak enn vanleg honning. Favoritt-dømet mitt er derimot eit samarbeidstilhøve på tvers av fylum-skiljer – insekt som samarbeidar med øgler. På Madagaskar blei det i 2001 oppdaga at fleire artar av gekkoøgler har honningdogg frå Flatidae-sikadar som ein av hovudrettane på menyen sin. Gekko-arten Phelsuma madagascariensis kochi brukte over ein femtedel av tida si på å «mjølka» sikadar, og tok delar av året til seg over 94% av karbohydratane sine på denne måten  (Fölling et al. 2001).

Gekkoar er kjende som gode klatrarar, og Flatidae-artane som blei observert lever på trestammar. Ei typisk mjølking byrjar med at gekkoen klatrar sakte mot sikaden, avbrote av periodar med rytmiske hovudrørsler. Når gekkoen er rett bak sikada heldt han fram med desse rørslene, og sikada svarar då med å bøyga bakkroppen sin oppover og skilja ut ei drope honningdogg. Eg synst særleg dette med rørslene er interessant – sikadar er gode flygarar, og kjem seg fort vekk når dei anar fare på ferde, og gekkoen treng difor eit teikn for å visa at han kjem i fred. Det kunne vore interessant å finna ut om nokon predator har lært seg å etterapa dette teiknet…

Diverre klarte ikkje Fölling et al. (2001) å samla inn noko eksemplar til å finna ut kva for sikade-art som var involvert i gekko/sikade-samarbeidet på Madagaskar; alt dei veit er at han høyrde til familien Flatidae. Dette dyret, Anormenis chloris, er eit døme på denne sikadegruppa.

Som betaling for honningdoggen gjorde gekkoane aggressive utfall mot rovinsekt, men òg mot honningdogg-etande maur. Det kan såleis sjå ut som gekkoane ikkje berre krev mat, men òg truskap i bytte mot tenestene sine.

Det har sidan 2001 vorte oppdaga mange fleire tilfelle av sikade/gekko-samarbeidstilhøve, mellom anna på New Zealand, New Caledonia og i Thailand (Bauer et al. 2006, Gardner-Gee & Beggs 2010, Kemal & Koçak 2012). Fleire familiar av både gekkoar og sikadar har vorte observerte i slike samarbeid, så det er anten snakk om ei særs gamal ordning eller eit partnerskap som har oppstått fleire gongar uavhengig av kvarandre.

Rubens» framstilling av då Israelsfolket fekk manna frå himmelen.

Gekkoar er ikkje dei einaste virveldyra som et honningdogg; det er òg kjend frå m.a. anoleøgler, kolibriar og sporvefuglar. Sjølv om stoffet eigentleg er ekskrement frå insekt har heller ikkje alltid menneske halde seg for gode til å smaka på det; mange antikke kjelder skriv om honningdogg som ein delikatesse eller til og med mat for gudar. Den greske tordenguden Zevs blei i følgje nokre kjelder fostra opp på stoffet då han vaks opp på Kreta. I tilleg meiner mange teologar at mannaen Gud skal ha sendt Moses og dei sveltande israelittane skal ha vore nettopp honningdogg frå skjoldlus. Ei mogleg ordrot for manna er den arameiske eller ur-arabiske frasen man hu – «dette er plantelus».

Høgkarbodietten til dei milliardane av små insekt som syg på plantar der ute heldt med andre ord liv i ein stor økonomi av samarbeidspartnarar, og syt for å halda liv i mange slags organismar; anten dei er utryddingstruga øgleartar på New Zealand, hardtarbeidande maursamfunn, vêrgudar eller Guds utvalde folk. Me får satsa på at plantesugarane ikkje les tabloidavisar.

Referansar:
Bauer, A.M., Jackman, T., Sadlier, R.A. & Whitaker, A.H. 2006. A New Genus and Species of Diplodactylid Gecko (Reptilia: Squamata: Diplodactylidae) from Northwestern New Caledonia. Pacific Science 60, 125-135
Fölling, M., Knogge, C. & Böhme, W. 2001. Geckos are milking honeydew-producing planthoppers in Madagascar. Journal of Natural History 35, 279-284
Gardner-Gee, R. & Beggs, J.R. 2010. Challenges in Food-Web Restoration: An Assessment of the Restoration Requirements of a Honeydew-Gecko Trophic Interaction in the Auckland Region, New Zealand. Restoration Ecology 18 s2, 295-303
Kemal, M. & A.Ö.Koçak, 2012, A report on the mutualism between Hemidactylus (Gekkonidae) and Laternaria (Fulgoridae) in Thailand. Cesa News 82, 15-18
Naish, D. 2010. Lal the chicken-eating cow. Tetrapod Zoology, 20. Des.2010

Korleis frimerkesamlarar driv vitskap

Illustrasjon av asteroidenedslag, frå NASA.

I grensa mellom dei geologiske periodane Kritt og Tertiær skjedde den yngste og mest kjende masseutryddinga me kjenner til i jordas historie. Denne hendinga tok livet av om lag halvparten av alle dålevande dyre- og planteartar, og er mest kjend mellom vanlege folk som «hendinga som utrydda dinosaurane». Eg synst, som biologipedant, at dette er misvisande – etter strikte biologiske kriterium for klassifikasjon finnest det om lag 10.000 nolevande artar dinosaurar, sjølv om desse er betre kjend som fuglar. Dei organismane eg «saknar» mest er svaneøgler (Plesiosauria) og flygeøgler (Pterosauria), som i likskap med dinosaurane var imponerande skapningar men som altså diverre ikkje har nokon etterkommarar i vår tid.

Den største oppdaginga i historisk geologi dei siste femti åra er avsløringa av dei bakenforliggande årsakane til denne masseutryddinga. Det heile starta med ei tverrfagleg forskargruppe av to kjemikarar, ein fysikar og ein geolog som oppdaga eit lag med høge konsentrasjonar av iridium i den globale grensa mellom kritt- og tertiær-bergartane. Dette mineralet er særs sjeldant på jorda, og vert hovudsakleg assosiert med asteroidar og kometar; forskarane som oppdaga dette konkluderte difor med at kritt-tida endte med eit nedslag frå eit lekam frå det ytre rom. Seinare har denne hypotesa vorte styrka gjennom oppdaginga av m.a. deformert kvarts og eit digert krater på den aktuelle bergartgrensa, og det er no brei semje i geologkrinsar om at krittida endte med eit asteroidenedslag.

Luis Alvarez då han arbeidde med Manhattan-prosjektet, 1942

Ideen om asteroidenedslag var lenge kjend som Alvarez-hypotesa, etter to av forfattarane bak den opphavlege iridium-artikkelen: fysikaren Luis Alvarez og geologsonen hans Walter. Alvarez senior var ein ruvande mastodont i vitskapsverda allereie lenge før dei kom med asteroidenedslagshypotesa – han var involvert i utviklinga av radar og av atombomba under andre verdskrigen, produserte mange eksperimentelle og empiriske innsiktar i subatomære mekanismar, og vann til og med ein nobelpris i fysikk i 1968… Generelt vert han rekna som ein av det 20. århundres fremste eksperimentielle fysikarar.

Som geologi-entusiast har eg mykje respekt for Alvarez-hypotesa, og er fascinert over korleis ideen utvikla seg frå ein enkel observasjon til ei hypotese med kraftig forklaringsverdi. Eg har derimot òg særs blanda kjensler til det faktum at det måtte ein fysikar til for å løysa gåta: Det ser ikkje bra ut når ein utanforståande kan løysa eit av dei eldste problema som fantest i faget ditt som eit sideprosjekt… Betyr dette at geologi er ein grunnleggande uproduktiv vitskap? Alvarez meinte dette sjølv; og uttalte mellom anna «eg likar ikkje å seia stygge ting om paleontologar, men dei er ikkje særleg gode vitskapsfolk. Dei er meir som frimerkesamlarar».

Forestillinga om at fysikken er den einaste sanne vitskapen er vidt utbreidd langt utanfor fysikarkrinsar. Eg har møtt mange biologar opp gjennom som lid av det eg kallar «physics envy» – sjalusi på fysikken. Dette har fleire grunnar – fysikarar arbeidar med dei mest grunnleggande problemstillingane i universet, og teoriane dei lagar har høg prediksjonsevne. Ein treng berre å samanlikna samsvaret mellom matematiske modellar og empiriske resultat i ulike fag for å sjå kor mykje mykje meir usikre resultata er i fag som biologi, geologi, sosiologi, psykologi, meteorologi, økonomi osb.

Dette næringsnettet illustrerar kor komplekse interaksjonane mellom organismar kan vera. Å modellera dette slik ein modellerar fysikk vil naudvendigvis medføra mykje uvisse

Den enklaste forklaringa på kvifor det er slik er, etter mitt syn, at dei andre faga arbeider med vesentleg meir komplekse problemstillingar enn det fysikken gjer… Sjølv om biologi, geologi og sosiologi ikkje kan forutsjå framtidige hendingar kan dei ofte forklara fortidige hendingar med stor presisjon. Desse faga bidreg difor til forståing og innsikt på lik linje med fysikken, om på andre måtar. Ein fysikar og vitskapsfilosof eg snakka med for ikkje lenge sidan sa at det ikkje er så nøye om noko er vitskap eller ikkje, så lenge det verker.

Som museumstilknytt taksonom kjenner eg meg spesielt utsatt for skuldingar om frimerkesamling, sidan det ofte er dei same typane menneske som vert dregne til begge typane aktivitetar. Sidan eg aldri har interessert meg for frimerke kan ikkje eg uttala meg med nokon vidare autoritet om dei teoretiske likskapane mellom frimerkesamling og biologisk-taksonomisk praksis. Derimot har eg både praktisk erfaring innanfor biologisk taksonomi og har brukt mykje tid på å tenkje på det epistemologiske grunnlaget for denne, så eg vil forhåpentlegvis kunne seie noko fornuftig om taksonomien som vitskap.

Ein taksonom har som hovudoppgåve å foreslå, definera, redefinera og halda styr på artshypoteser innanfor sine særskilde taksonomiske spesialfelt, og å presentera desse for eit breiare publikum gjennom t.d. å skriva bestemmingslitteratur og kuratera samlingar. Aktivitetane som er naudsynte for å få dette til kan delast inn i tre distinkte fasar, som skil seg frå kvarandre både i underliggande filosofi og i kor viktige med-biologar ser på dei som.

1. Den akkumulative fasen
Mesteparten av tida til ein taksonom dreier seg om å samla inn data, det vera seg av morfologisk, molekylær, geografisk eller åtferdsmessig art. Døme på dette kan vera inventeringar av kjende artar frå dårleg studerte område og einskildbeskrivingar av nye artar basert på eksisterande karaktersystem. Artiklar av denne typen er ikkje vitskaplege i strikt poppersk forstand sidan dei ikkje handlar om hypotesetesting. Derimot er dei likevel essensielle for taksonomisk forsking, sidan ein treng data for å testa hypotesar.

2. Den revisjonære fasen

Vekselverknaden eg skisserar her er ikkje ulik paradigme-modellen Thomas Kuhn foreslo for vitskapleg framgong.

Ein taksonomisk revisjon går gjennom tidlegare publisert materiale, særleg såkalla typemateriale, for å etablera kva for karakterar som kan brukast til å klassifisera den aktuelle gruppa inn i artar, slekter, underslekter og så vidare. Dette materialet dannar grunnlaget for det som forhåpentlegvis er forbetra klassifikasjonar, gjerne med endring av status for gamle og nye namn – til dømes nye kombinasjonar, nye synonymiar, gjenoppliving av gamle namn frå synonymi. Den høgaste standarden for publikasjon for ein taksonom er den revisjonære monografien, men det er òg vanleg å gjera revisjonære handlingar i artiklar som ikkje primært er revisjonære. Å gjennomgå tidlegare karakterar kritisk og samanlikna ulike karaktersystem er nok det mest vitskaplege ein taksonom gjer; sidan det er her ein testar og reviderar artshypoteser kritisk.

3. Den syntetiske fasen

Akkumulativ og revisjonær taksonomi er som regel berre av særs avgrensa interesse for andre enn den indre krinsen av spesialistar på den aktuelle taksonomiske gruppa, sidan dei som regel føreset kjennskap til karaktersystema og til tidlegare arbeid på gruppa. Dei taksonomiske verka som har breiast appell er normalt syntetiske verk – arbeid kor store mengder tidlegare publisert informasjon vert sett saman til ei syntese som viser den taksonomiske gruppa sin noverande status. Desse verka kan vise seg som bestemmingsnøklar, sjekklister, katalogar og utbreiingsatlas; og det er desse verka som vert mest etterspurd av brukarane av taksonomisk kunnskap (dvs. økologar og bevaringsbiologar, sjå Gotelli 2004).

Denne tredelinga er ikkje meint som ein klassifikasjon av taksonomiske verk, eller for den saks skuld av taksonomar; dei fleste artiklar ein taksonom produserar vil kunne innehalda element av alle tre fasane. Eit døme på dette er mitt eige arbeid om sommarfuglmygg frå Finnmark – dette er både akkumulativ rapportering av nyfunn, revisjonær taksonomi gjennom nye morfologiske og molekylære karakterar for nokre av artane, og ei syntetisk sjekkliste over artar og utbreiing for eit område (Kvifte & Andersen 2012).

Det ser ut til å vera usemje i det biologiske miljøet om kva for ein av dei taksonomiske fasane som er mest viktige. Då eg arbeidde på Artsprosjektet var prosjektkoordinatorane mest opptekne av kva me gjorde akkumulativt – kva slags nye data kunne me finna. Eg på mi side var sjølv mest interessert i å forbetra eksisterande taksonomi gjennom revisjonar, viz. introduksjon av nye karaktersystem. Hovudmålgruppa for syntetisk taksonomi er samfunnsøkologar som ønskjer å idenfisera observerte artar i datasetta sine, og taksonomar som ønskjer seg breiare bestemmingskompetanse; desse fekk diverre ikkje så mykje ut av Artsprosjektet – ein økolog vil i beste fall rekna dei lange listene me har av funn for ubehandla rådata…

Frå min ståstad (hugs at denne posten er merkt som «synsing«) er alle tre punkta om lag like viktige. Akkumulativt arbeid trengs for å få data å jobba med, revisjonært arbeid trengs for å plassera dataene i ein vitskapleg kontekst, og syntetisk arbeid trengs for at taksonomien skal ha nokon relevans for samfunnet.

Krokodilleforsking: Dei gamle er eldst, og Afrika har trøbbel

Saltvasskrokodille, Crocodylus porosus.

Krokodiller er imponerande dyr som ofte kan vera særs vanskelege å artsbestemma. Dei viktigaste taksonomiske karakterane er i tennene og i detaljar i skjelmønsteret, og for å sjå dette må ein ofte tett inn på dyret. Sidan krokodiller bit kraftigare frå seg enn noko anna nolevande dyr er ikkje dette alltid ønskeleg, og ein seier seg difor ofte nøgd med meir usikre bestemmingar. Heldigvis (eller diverre?) for krokodilleentusiastar er det særs sjeldsynt at ein ser fleire artar krokodiller på same stad, så det er ofte nok å vita om lag kor i verda ein er for å kunne setja eit artsnamn på eit dyr ein har sett.

Dette er ikkje ein regel utan unnatak. Sør i Florida finnest det til dømes både amerikakrokodille Crocodylus acutus, mississippialligator Alligator mississippiensis og introduserte populasjonar av brillekaiman Caiman crocodilus, og mange som har vore i Australia vil vera kjend med at ein der kan sjå både saltvasskrokodille Crocodylus porosus og ferskvasskrokodille C. johnsoni. Det finnest heldigvis gode feltkarakterar for å skilja desse artane, utan at ein treng å symje bort og kika dei i munnen…

Av dei kontinenta eg har vore på er Afrika favoritten når det kjem til natur. Her finnest det, i følgje felthåndbøker og ymse katalogar over biologisk mangfald, berre tre artar: nilkrokodille Crocodylus niloticus er vidt utbreidd på heile kontinentet, frå Egypt i nord til Madagaskar i sør; medan panser-krokodille Crocodylus cataphractus og dvergkrokodille Osteolaemus tetraspis berre finnest i Vest-Afrika (t.d. Martin 2008). Desse er greie å skilje frå kvarandre på storleiken og forma på snuten – dvergkrokodilla er litan med brei snute, panserkrokodilla er mellomstor med smal snute og nilkrokodilla er stor med brei snute. Slik kan ein halda seg på trygg avstand og sjå på dyra gjennom kikkert eller telelinse, og likevel få namn på artane ein observerar.

Nilkrokodille, Crocodylus niloticus

Som taksonom synst eg namn er viktige, og går gjerne litt ekstra lengder for å finna ut om dei namna eg set på dyra mine er riktige. Stemmer alle dei taksonomiske karakterane med eksemplaret?  Er namnet verkeleg det eldste som høyrer til denne arten? Er arten definert på ein slik måte at det passar med biologien til dei faktiske organismane? I tilfellet afrikanske krokodiller har det i dei siste ti åra vorte pinleg tydeleg at svaret på dette siste spørsmålet er nei.

Det byrja i 2003, då ei gruppe forskarar la merke til at ørkentjernpopulasjonar av nilkrokodille var konsistent mindre enn populasjonar i større elver og innsjøar. For å teste om dette var systematiske skilnadar eller økologiske skilnadar innanfor arten samla dei difor inn vevsprøver frå eksemplar frå heile utbreiingsområdet til nilkrokodilla, og sekvenserte DNA frå desse. Resultata dei fekk då dei samanlikna sekvensane overraska dei stort – det viste seg at eksemplara frå aust- og vest-Afrika grupperte seg i to distinkte, ikkje-overlappande genetiske grupper (Schmitz et al. 2003).

Mest sannsynleg ein nigerkrokodille, Crocodylus suchus. Biletet er frå wikimedia commons og er teke i Burkina Faso.

Schmitz og kollegane hans meinte desse populasjonsgruppene var å rekna som eigne artar, og valde å bruka namnet Crocodylus suchus på den vestlege gruppa. Dette namnet kjem frå eit eksemplar som blei beskrive frå Niger-elva allereie i 1807, men mesteparten av tida sidan den gong har det vorte rekna som eit ugyldig synonym av Crocodylus niloticus eller som ein underart C. niloticus suchus. På norsk kan kanskje C. suchus få heite nigerkrokodille?

Ein artig detalj her er at allereie dei gamle egyptarane visste om skiljet mellom nil- og nigerkrokodilla. Som så mange andre dyr var krokodillene heilage i den gamle egyptiske religionen – krokodilleguden Sobek hadde til og med to heilage tempelbyar, store og lille Krokodilopolis (Worp 1983). Egyptiske tekster skil mellom to ulike slags krokodiller som hovudsakleg skilde seg frå kvarandre i storleik og temperament, og både C. niloticus og C. suchus er kjend frå mumifiserte krokodiller frå Sobek-tempel… Når det kjem til taksonomien til aust-afrikanske krokodiller er altså dei gamle eldst (Hekkala et al. 2011).

Osteolaemus «tetraspis» i vatnet.

Dvergkrokodilla ser på si side ut til å høyre til heile tre ulike grupper; ei som lever i Kongo-bassenget, ei i Ogooué-bassenget og ei i Vest-Afrika (Eaton et al. 2009). Dette er både tydeleg basert på DNA og ut frå matematiske analyser av forma på hovuda til dyra. Kongo-varianten har fått namnet Osteolaemus osborni, også denne frå ein tidlegare underart som blei beskriven for lenge sidan (i 1919). Ogooué-eksemplara har fått behalda O. tetraspis-namnet; medan det for den vest-afrikanske arten finnest tre moglege artsnamn frå 1860-talet som tidlegare har vore rekna som synonym. Det er naudsynt med meir forsking for å finna ut kva for eit, om nokon, av desse namna som høver best.

Felthandbøker må altså skrivast om – talet på gyldige, kjende afrikanske krokodilleartar er dobla dei siste ti åra på grunn av betre analysemetodar. Noko som er verdt å bita seg merke i er derimot at sjølv om det er kome til tre nye artar har det ikkje vorte beskrive nokre nye artar – alle artane var kjende frå før under dei same namna, men tre av dei har altså uriktig vore rekna som synonym av andre artar. Dette treng ikkje å tyda på at 1800-tals-vitskapsmennene som beskreiv dei først var meir oppegåande taksonomar enn dei 200 seinare åra med krokodilleforskarar; kanskje tvert imot har dei som har tvihalde på synonymiane vore dei fornuftige. For nokre av desse artane har det rett og slett ikkje vore grunnlag i museer og publiserte beskrivingar for å seie om dei har vore gode artar eller ikkje. Det var først då DNA-teknologi og matematiske morfologiske analyser kom på slutten av 1900-talet at ein kunne fastslå dette sikkert.

Dei gamle egyptarane sin krokodillekultus er godt dokumentert med både historiske tekstar og arkeologiske funn. Sola som heng over hovudet på krokodilla indikerar at denne er guddommeleg; dette er eit mykje brukt symbol i egyptisk mytologi.

Sikker artsbestemming er diverre altfor viktig når det kjem til så sårbare dyr som krokodillene er. Mange krokodillebestandar verda over er i kraftig tilbakegong på grunn av ulovleg jakt og habitatøydelegging. Populasjonsestimata er derimot veldig lite verdt når ein ikkje veit sikkert kvar grensene går mellom artane, og ein art som finnest i 6000 eksemplar og slit litt treng heilt anna lovgiving og vernetiltak enn to artar som finnest i 3000 eksemplar kvar og slit veldig…

Diverre har verken den internasjonale raudlista eller CITES (som regulerar handel med utryddingstruga dyreartar) gjort eigne vurderingar for C. suchus og C. niloticus, eller for dei tre vest-afrikanske artane. Sidan sju av dei tradisjonelle artane i den gamle, over-inkluderande systematikken derimot har problem allereie, er det grunn til å vera urolig.

Referansar:
Eaton, M.J., Martin, A., Thorbjarnarson, J. & Amato, G. 2009. Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective. Molecular Phylogenetics and Evolution 50, 496-506
Hekkala, E., Shirley, M. H., Amato, G., Austin, J. D., Charter, S., Thorbjarnason, J., Vliet, K. A., Houck, M. L., Desalle, R. & Blum, M. J. 2011. An ancient icon reveals new mysteries: Mummy DNA resurrects a cryptic species within the Nile crocodile.Molecular Ecology 20, 4199-4215.
Martin, S. 2008. Global diversity of crocodiles (Crocodilia, Reptilia) in freshwater. Hydrobiologia 595, 587-591
Schmitz, A., Mansfeld, P., Hekkala, E., Shine, T., Nickel, H., Amato, G. & Böhme, W. 2003. Molecular evidence for species level divergence in African nile crocodiles Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). Comptes Rendus Palevol 2, 703-712
Worp, K.A. 1983. Hermopolitan Krokodilopolis: a Note. Zeitschrift für Papyrologie und Epigrafik 53, 261-262

Munkehetta og sex-slavane hennar: Seksuelt misbruk som luktar møk og kadaver

Flekkmunkehette, Arum maculatum

Solskinnshistoria om blomen og bia er ein gjengangar når ein skal fortelja barn om sex. Eg har eit litt ambivalent syn på dette, sidan eg ikkje er heilt samd i seksualmoralen denne anekdota illustrerer: Tilhøvet mellom eit flittig lite insekt som får mat og ein blome som får spreidd pollenet sitt er anten prostitusjon, fordi blomen betalar for sex, eller ekstrem promiskuøsitet sidan insektet flyg frå blome til blome. Det finnest derimot langt verre døme enn dette, som i endå mindre grad er gode føredøme for den oppveksande slekt. Det er særs mange gnitne planter som utnyttar insekta sine på det grovaste utan å gje dei noko tilbake.

Eit døme på dette, som eg skal ta for meg i dag, er myrkonglefamilien Araceae og meir spesifikt munkehetteslekta, Arum. Dette er ei gruppe med planter som hovudsakleg finnest aust i Middelhavsområdet, i Midtausten og Nord-Afrika, men òg med nokre få artar i Europa nord til Irland og Storbritannia. 28 artar er kjende i dag. Dei staselege blomene er typiske for familien, som òg omfattar den populære stoveplanta fredslilje (Spathiphyllum wallisii): eit kølleforma spadix med mange små blomar er omkransa av eit einskild bladliknande organ spathe (orsak at eg ikkje veit kva desse omgrepa heiter på norsk).

Det er med spadix planta trekk til seg dei intetanande stakkars insekta ho utnyttar på det grovaste. Dette organet består av tre distinkte seksjonar: nedst er det eit lag av ho-blomar, som vert fulgd av eit lag med hann-blomar som produserar og ber pollen. Desse ligg begge skjult inne i sjølve blomen. Det ein kan sjå av spadix frå utsida er eit langt, porøst og kølleforma lokkeorgan, som eg hadde fortalt grove vitsar om viss eg ikkje hadde vore så sjokkert over planta si usympatiske framferd.

Detalj av blomen til Arum maculatum. Frå venstre ser me store ho-blomer, små hann-blomar, klissete «fengsels»-hår og rota til spadix. Øvst ser me ein stakkars hjelpeslaus Psychoda som planta heldt innesperra som sex-slave.

Lokkeorganet til spadix skil nemleg ut varme og lukt for å trekka til seg intetanande insekt. Lukta varierar frå art til art, men kan som regel minna om rotnande kadaver og/eller ekskrement og urin. Dette er som kjend fine omgjevnadar for mange insekt, som kjem flygande i von om at dette vil vera bra stadar å legga egg. Til skilnad frå dei fleste sympatiske blomar, som lokkar til seg insekt og gjev dei nektar som løn for strevet, har munkehetteslekta ikkje anna enn lokkemiddel. Spadix luktar ikkje berre himmelsk av kadaver og ekskrement; han er òg veldig sleip og glatt, og insekt som prøvar landa på han dett ned i botnen av blomen. Her vert dei sperra inne av ei rad med hår som veks over hannblomane, og vert såleis fanga inne i blomen heilt til neste dag. Då fell håra av, og dei små insekta flyg ut i verda med masse pollen fast i håra sine (Gibernau et al. 2004).

Arum sine luktstoff ser ut til å vera særs spesifikt skreddarsydd for å tiltrekka seg akkurat dei riktige insekt-artane. Arum maculatum, som er den best studerte arten, fangar nesten utelukkande sommarfuglmygg-arten Psychoda phalaenoides med luktstoffet sitt. Andre artar vel andre insekt; Arum hygrophilum brukar t.d. Psychoda cinerea, og A. italicum føretrekk kombinasjonen Psychoda crassipenis og P. pusilla (Lack & Diaz 1991, Kite et al. 1998, Albre et al. 2003). I tillegg til sommarfuglmygg i slekta Psychoda finnest det artar som likar springfluger (familien Sphaeroceridae) eller rovbiller (Staphylinidae). Slik spesialisering er fordelaktig for planta, sidan sjansen for å bli befrukta av pollen frå feil art då vert mindre. Insekta sjølv får derimot ingenting igjen – for dei er det heile berre bortkasta tid.

Eg vil råda alle lesarane mine til å ikkje bli med munkehetter heim, uansett kor mykje møk og kadaver dei tilbyr. Planter kan vera nokre skikkelege dritsekkar.

(takk til Torbjørn Kornstad for ein nyttig korreks på norske plantenamn)
Referansar:
– Albre, J., Quilichini, A. & Gibernau, M. 2003. Pollination ecology of Arum italicum (Araceae). Botanical Journal of the Linnean Society 141, 205-214
– Gibernau, M., Macquart, D. & Przetak, G. 2004. Pollination in the genus Arum – a review. Aroideana 27, 148-166
– Kite, G. C., W. L. A. Hetterrscheid, M. J. Lewis, P. C. Boyce, J. Ollerton, E. Cocklin, A. Diaz &
M. S. J. Simmonds. 1998. Inflorescence odours and pollinators of Arum and Amorphophallus (Araceae). ss. 295–315. In : Reproductive Biology. Owens S.J. and Rudall P.J. (eds.). Royal Botanic Gardens, Kew.
– Lack, A.J. & Diaz, A. 1991. The pollination of Arum maculatum L. – a historical review and new observations. Watsonia 18, 333-342