Tag Archives: overblikk

Ei uvanleg forkjærleik for…?

Det finnest mange veldig kule biller der ute. Mellom favorittane mine finn vi tigerbiller, Cicindelinae; som er ei underfamilie av løpebiller Carabidae. Dette er Cicindela hybrida; i mi eiga samling har eg den nært skylde C. campestris.

I ei gamal anekdote som vert fortalt ofte heiter det seg at den tidlege populasjonsgenetikaren J.B.S. Haldane var i same middagsbesøk som ein biskop i den engelske kyrkja. Då Haldane fekk spørsmål om kva biologistudiane hadde lært han om tankegongen til skaparen, skal biologen tørt ha svart at «han har ei uvanleg forkjærleik for biller». Dette har å gjera med det særs høge talet på artar som finnest i gruppa Coleoptera – ein funfact som finnest i mange lærebøker seier sågar at kvar fjerde art på jorda er ein bille.

Eg mislikar denne anekdota sterkt. Det er ikkje fordi eg har så mykje imot biller, men fordi eg har noko imot påstandar som vert lagt fram skråsikkert utan belegg. Det er riktig at ein fjerdedel av beskrivne artar høyrer til billene – siste opptelling gav 386 500 gyldige artar – men dette talet er i utgongspunktet ikkje så veldig interessant. Det store fleirtalet av artar i verda er ubeskrivne for vitskapen, det store fleirtalet av beskrivne artar er for dårleg kjende til at artsnamna kan reknast som trygge hypoteser, og eksisterande statistiske metodar for å estimera artstal er for dårlege til at ein kan setja sin lit til dei. Kva gruppe som er den mest artsrike er difor framleis eit ope – og veldig spanande – spørsmål.

Vasskalvar er den mest artsrike gruppa av reint akvatiske biller. Dette er Agabus bipustulatus.

Ei heilt grunnleggande metode for å koma nærare eit svar på dette spørsmålet er å samla inn og bestemma artar, og å beskriva dei artane som viser seg å vera ubeskrivne. I tillegg til at dette endrar dei publiserte artstala kan òg artsbeskriving som aktivitet reknast på. Artsgrupper og geografiske område som ein ofte oppdagar nye artar i vil meir sannsynleg vera artsrike enn artsgrupper kor dei fleste artane ein finn er kjend frå før. Analyser av taksonomisk litteratur har enno ikkje vorte gjort i noka global skala, men det finnest lovande resultat på mindre grupper. Favorittdømet mitt er Nilsson-Örtman & Nilsson (2010), som brukte data frå taksonomiske revisjonar til å estimera eit totaloverslag på ca 5400 artar vasskalvar i verda, med høgast artsrikdom i Søraust-Asia og Latin-Amerika.

Ein Lestremiinae-art frå New Zealand.

Ein føresetnad for å estimera ut frå taksonomisk litteratur er sjølvsagt at det må finnest eit aktivt taksonomisk forskarmiljø som arbeider med den aktuelle gruppa i det aktuelle geografiske området. I tilfellet vasskalvar finnest dette for heile verda, men for mange andre grupper og mindre område er det for langt mellom publikasjonane til at ein kan spora trendar og tendensar. Det finnest for eksempel berre ein taksonom i heile verda som jobbar seriøst med gallmygg-underfamilien Lestremiinae, trass i at dette er ei særs artsrik gruppe med særs mange ubeskrivne artar. Då Jaschhof & Jaschhof (2009) reviderte den svenske faunaen av Lestremiinae var nesten ein fjerdedel av dei 230 artane tidlegare ukjende for vitskapen! Det er foreløpig umogleg å seie noko om denne gruppa i andre område enn Nord-Europa – det einaste landet der dei er godt studert er Sverige…

Når ein ikkje har nok taksonomisk aktivitet innanfor ei gruppe globalt, vil naturleg nok dei einaste dataene ein har vera lokale. Kan ein då bruka data frå ein lokal fauna til å laga globale estimat? Svaret på dette spørsmålet er tja. Godt studerte faunaer er sjeldne, og fordeling av organismegrupper er på ingen måte uavhengig av geografi. På den andre sida finnest det grupper som har nær global utbreiing – alle dei store insektgruppene finnest på alle kontinent, og det same gjeld for virveldyr.

Som «basis» for estimata kan ein kanskje bruka Storbrittania. Der har dei nemleg studert alt som kan krypa av gå av biologisk mangfald i fleire århundrer, og ein armé av dyktige hobby-taksonomar samlar på og bestemmer opp alt frå dei enklaste sommarfuglane til dei tyngste hærmyggane. Eit rekneeksempel på dette blei gjeve av Stork (1993), som nemner at det er kjend ca 22000 britiske insektartar, korav 67 er dagsommarfuglar. Dagsommarfuglar høyrer til mellom dei best studerte organismegruppane i verda, og ein kan difor rekna med at dei globale artstala innanfor denne gruppa er nokonlunde brukbare. Når ein ser på forholdstalet mellom sommarfuglar og andre insekt i Storbritannia, og gangar det opp med dei ca 19400 sommarfuglane som finnest i verda, ender ein opp med eit overslag på minst 6.3 millionar insektartar globalt.

Kunnskapen om britiske insekt over tid, basert på Gaston (1991)

Kunnskapen om britiske insekt over tid, basert på Gaston (1991)

Ein annan forfattar som såg på forholdstal mellom britiske insektsgrupper var Gaston (1991). Han merka seg at det fantest langt fleire artar av veps og tovenger i dei britiske listene enn det fantest både biller og sommarfuglar. I tillegg såg han at talet på nye observasjonar og funn av desse to gruppene steig mykje raskare enn for biller og sommarfuglar, der artstala ikkje har endra seg mykje sidan midten av 1800-talet. Dette med stabilisering av artstala er viktig, sidan dette tyder at størsteparten av informasjonen er kjend; og sidan både tovengene og vepsane framleis har ustabile artstal kunne Gaston koma til to konklusjonar. Ikkje berre er tovenger og veps dei mest artsrike gruppene i Storbritannia; det er òg hjå desse gruppene kunnskapen er dårlegast og det er flest nye artar å finne.

Det er ikkje godt å seie om dette mønsteret gjeld for heile verda. Den britiske naturen er trass alt veldig spesiell: alle artane er innvandra i løpet av dei siste 10 000 åra, og nesten alle økosystema er ekstremt menneskepåverka. Det er òg godt mogleg at biller kan utgjera ein større del av økosystema i tropane enn dei gjer i tempererte strøk. For å finna ut av dette må ein studera tropiske økosystem i langt høgare detalj enn ein gjer i dag – kurvene som flatar så fint ut for biller og sommarfuglar i Storbritannia er framleis stigande i mange tropiske land. Ein har difor ikkje grunnlag til å seie kor mange artar som finnest av verken biller, tovenger eller veps i verda totalt, eller ein gong kva for ei av gruppene som er den mest artsrike.

ZADBIAvslutningsvis vil eg nemna eit pågåande prosjekt som kanskje kan bli det neste store verket i denne debatten. Zurqui All Diptera Biodiversity Inventory (http://phorid.net/zadbi/) er organisert av naturhistorisk museum i Los Angeles, og tek sikte på å kartlegga alle tovengeartane som lever i det ca to hektar store tåkeskogsområdet Zurqui i Costa Rica. Over 50 taksonomar frå heile verda er involverte, og kjem til å artsbestemma store mengder av representantar frå alle tovengefamiliane som finnest der. Sjølv har eg ansvaret for dei sommarfuglmyggane som høyrer til andre slekter enn Psychoda i tribusen Psychodini. Det er ikkje naudvendigvis veldig mykje betre å tolka basert på eit tropisk land enn på eit temperert europeisk eit, men forhåpentlegvis vil samanlikningar mellom dei to typane økosystem kunne gje djup innsikt i insekt, og såleis òg i biologisk mangfald.

Det er etter mitt syn mest sannsynleg at det er veps som er den mest artsrike insektsgruppa, men det kan òg godt vera tovengene eller billene som stikk av med førsteplassen. Dette er uansett ikkje noko godt svar på spørsmålet om kva organismegruppe som er den mest artsrike globalt. Kvar einaste av dei millionane av insektartar som finnest der ute har mest sannsynleg sine eigne artar av bakteriar, protistar og nematodemakk i tarmane sine, og begge desse gruppene finnest òg i store mengder i jord, på planter og i havet. Dersom ein ser på det som finnest av biologisk mangfald mellom bakteriar i jord, hav og stein – dei fleste naturlege miljø, faktisk – er det lett å rekna seg fram til langt høgare tal enn det ein kan gjera med dei villaste insekt-estimeringsmetodar (sjå t.d. Curtis et al. 2002).

Det er håpet mitt at eg ein dag vil havna i middagsbesøk med ein prest ein gong, og at eg då vil få spørsmålet om kva biologien kan fortelja oss om skaparen sin tankegong. Dersom ZADBI vert ein suksess vil eg kanskje kunne seie «han er ein varm tilhengar av fluger», men eigentleg vil eg heller snakka om eigenskapar organismane har enn om organismane sjølv. I så fall vil eg som morfolog referera til dei kroppsdelane som varierar mest mellom ulike organismar ute i naturen: Dersom Gud finnest diggar han penisar.

Referansar
– Curtis, T.P., Sloan, W.T. & Scannel, J.W. 2002. Estimating prokaryotic diversity and its limits. PNAS 99, 10494-10499
– Gaston, K.J. 1991. The magnitude of global insect species richness. Conservation Biology 5, 283-296
– Jaschhof, M. & Jaschhof, C. 2009. The Wood Midges (Diptera: Cecidomyiidae: Lestremiinae) of Fennoscandia and Denmark. Studia Dipterologica Supplement 18, 1-333
– Nilsson-Örtman, V. & Nilsson, A. L. 2010. Using taxonomic revision data to estimate the global species richness and characteristics of undescribed species of diving beetles. Biodiversity Informatics 7, 1-16
– Stork, N. 1993. How many species are there? Biodiversity and Conservation 2, 215-232

Høgrebølge i krabbeland

Uca perplexa, frå Australia

Uca perplexa, frå Australia

Vinkekrabbar (Ocypodidae: Uca) er ei gruppe strandlevande krabbar som finnest i alle dei tre største verdshava. Dei rundt 100 artane lever i halvakvatiske habitat og er best kjend for dei tydeleg asymmetriske klørne hannane har — den eine kloa er kraftig forstørra i høve til den andre gjennom seksuell seleksjon. Desse klørne vert brukt i rituell kamp mellom hannar, og i paringsdans. Det er rørslene i paringsdansen og den rituelle kampen som har gjeve dei det norske namnet vinkekrabbar.

 

Asymmetri er spanande greier, fordi dei avvik frå det generelle mønsteret. Det ser ut til at symmetri er noko som lønar seg, evolusjonært sett – alle organismar av ein viss storleik som aktivt beveger seg er grunnleggande symmetriske. Dei aller fleste dyr er symmetriske langs kropps-aksa, det vil seie at høgre og venstre side ser ut som spegelbilete av kvarandre. Det finnest òg dyr med annleis symmetriplan; manetar og andre nesledyr har to symmetri-aksar og kan delast i fire like delar, medan pigghudingar som sjøstjerner og kråkeboller kan delast i fem. Likevel er det altså flust med unntak; organsystem som ser asymmetriske ut langs høgre-venstre-aksa.

Vinkekrabbane ser ut til å ha evolvert asymmetri for å kunne utføra to ulike oppgåver så effektivt som mogleg – kvar klo er spesialisert til sin funksjon. Den store vinkekloa tener til å imponera hoer og skremme vekk konkurrerande hannar, medan den vesle kloa er meir praktisk til å ta til seg føde. Begge delar er viktige funksjonar, og det er difor fordelaktig for krabben med asymmetriske klør (Rosenberg 2000).

Når asymmetri oppstår som ei evolusjonær tilpassing kan ein snakka om to generelle mønster. Antisymmetri er når asymmetrien kan gå begge vegar; at det ikkje er så nøye for organismen om det er høgre eller venstre side som har overtaket. Den andre forma for asymmetri er retningsasymmetri, der enten høgre eller venstre side har ein evolusjonær fordel og utkonkurrerar den andre. Evolusjonært ser det ut til at asymmetri normalt begynner som antisymmetri, og i nokre høve går over til retningsasymmetri.

 

Hjå Uca deichmanni finnest det både høgre- og venstrehendte individ.

Begge former for asymmetri finnest hjå vinkekrabbane. Dei fleste artane ser ut til å ha ei nokonlunde jamn fordeling mellom «venstrehendte» og «høgrehendte» individ; og i det viktigaste bestemmingsverket for gruppa står det å lesa at «store klør opptrer om lag like ofte på venstre som på høgre side» (Crane 1975, sitert i Jones & George 1982). Dette gjeld for dei aller fleste av dei kjende vinkekrabbe-artane, men det finnest òg ei delgruppe kor dei høgreorienterte har teke heilt over. Hjå underslekta Gelasimus (tidlegare kjend som Thalassuca), som særleg finnest i det Indiske hav og Stillehavet, er så mange som 96-100% av hannane høgrehendte, mot 40-60% hjå andre underslekter (Jones & George 1982).

Kvifor akkurat Gelasimus er retningsasymmetrisk er ikkje godt å seie, sidan antisymmetri ser ut til å fungera greit for dei fleste andre vinkekrabbar. Det vi veit er derimot at det er særs ugunstig å vera venstrehendt innanfor Gelasimus — dei venstrehendte individa som finnest har vorte studert, og ser ikkje ut til å leva særleg hyggelege liv.

Hjå arten Uca (Gelasimus) vomeris bur kvart individ i si private hole som ligg under vatn når det er flo. Ved fjære tek dei til seg føde og møter andre krabbar for å anten para seg eller slest – det som på godt Osterøymål heiter bygdefest. Som andre Gelasimus-artar er vomeris særs høgreorientert; det er berre opp til 4% av hannane som har ei forstørra venstreklo, normalt endå færre. Eit forsøk som blei gjort av Backwell et al. (2007) viste at det finnest gode grunnar til dette – høgreorienterte hannar er dyktigare til å halda på ei hole, er meir aggressive når dei slest om å erobra nye holer, og parar seg med over dobbelt så mange hoer som dei venstreorienterte. Kvifor det er slik er ikkje godt å seie, for det blei ikkje påvist nokon skilnad i storleik eller klo-funksjon mellom dei to gruppene.

Uca arcuata, ein antisymmetrisk art frå Stillehavet.

Forsking på antisymmetri og retningsasymmetri har til no fokusert på det ontogenetiske og fylogenetiske grunnlaget, det vil seie mekanismar for korleis det oppstår i einskildorganismen eller i ei evolusjonær gruppe. Dei bakenforliggande evolusjonære forklaringane – kvifor dei ulike formene for asymmetri gjev fordelar til individa – er framleis særs dårleg forstått. Som så ofte før må difor konklusjonen bli at ein treng å forska meir.
Heldigvis er det akkurat eg har tenkt å gjera. Riktignok på asymmetriske hann-kjønnsorgan hjå insekt heller enn krabbeklør, men det er dei same grunnleggande problema som treng forklaringar.

Referansar:
– Backwell, P. R. Y., Matsumasa, M., Double, M., Roberts, A., Murai, M., Keogh, J. S. & Jennions, M.D. (2007) What are the consequences of being left-clawed in a predominantly right-clawed fiddler crab? Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 2723-2729.
– Jones, D.S & George, R.W. (1982). Handedness in Fiddler Crabs as an Aid in Taxonomic Grouping of the Genus Uca (Decapoda, Ocypodidae). Crustaceana 43, 100-102
– Rosenberg, M.S. (2000) The comparative claw morphology, phylogeny, and behaviour of fiddler crabs (genus Uca). PhD thesis. State University of New York, Stony Brook. 182 ss.

Bilete frå http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Uca

BONUSMATERIALE:
Klovise for svoltne vinkekrabbar (melodi: Det blir ikke hull i en tann som er ren)

Det er ikkje mat på ei strand som er rein
og matpartiklar plukkar vi opp ein etter ein
men det gjer vi ikkje med kloa som slest
Nei, ei klo for Uca er best

Klippe klippe, sa grevlingen

Image

Klippegrevlingar (Hyracoidea) er ei gruppe små lodne pattedyr som hovudsakleg finnest i Afrika. Dei er i regelen rundt ein halv meter lange og veg opp til fire kilo, og finnest i dei fleste habitattypar på kontinentet. Sjølv om dei har grevling i namnet sitt og ser litt ut som gnagarar har dei lite å gjera med desse dyra; DNA-studium viser at dei næraste slektningane deira er elefantar og sjøkyr. Dette slektskapet er det òg belegg for i muskel-, skjelett- og tannanatomi, og i fossilfunn.

Klippegrevlingane sin karakteristiske ryggkjertel er synleg på dyret i forgrunnen som ein lysare flekk i pelsen.

Klippegrevlingane sin karakteristiske ryggkjertel er synleg på dyret i forgrunnen som ein lysare flekk i pelsen.

Dei nolevande klippegrevlingane delast normalt inn i fire artar, kvar med mange underartar (Wilson et al. 2005). Artane skil seg frå kvarandre særleg i habitatval; den sikraste måten å sjå skilnad på dei er ved studium av tannanatomien. Hannen sine genitalia er òg særs ulike. Den mest kjende og vidast utbreidde er kappklippegrevlingen Procavia capensis, som finnest i opne landskap over heile Afrika samt i Midtausten. Nesten like utbreidd er Heterohyrax brucei, som òg lever i same habitattypar. Dei dårlegast kjende klippegrevlingane er dei trelevande artane i slekta Dendrohyrax, ei gruppe der det framleis er usikkert kor mange artar ein skal rekna med.

Klippegrevlingane lever i familiegrupper med sosial organisering ikkje så ulik den løver har. Kvar gruppe består typisk av ein dominant hann og mellom tre og sju hoer. Ofte lever mange familiegrupper tett på kvarandre, men det er alltid tydelege revir som vert haldne i hevd av sterkt territorielle hannar. Begge kjønn har spesielle kjertlar øvst i krysset (korsryggen) som skil ut karakteristiske duftstoff. I tillegg til at desse stoffa markerar revir blir dei brukt av klippegrevlingane sjølv til å kjenne forskjell på ulike individ i gruppa. Hannane lagar òg eit territorielt lydsignal; eit særeige rop som er ulikt frå art til art. Særleg den vestlege treklippegrevlingen Dendrohyrax dorsalis, som lever i Sentralafrika aust til Albertine-riftdalen, har eit høglydt og forstyrrande skrik som ikkje vert mindre nifst av at dei er nattaktive og først tek til å ropa når det blir mørkt (http://macaulaylibrary.org/audio/136295/autoplay). Det er kanskje ikkje så rart at trua på vonde åndar er så utbreidd i tropisk Afrika?

Image

Vestleg treklippegrevling, Dendrohyrax dorsalis

Alle klippegrevlingar er gode til å klatra, og dei har fleire tilpassingar i anatomien sin til denne måten å bevega seg. Føtene er utstyrt med gummi-aktige puter med ekstra mange svettekjertlar, som gjev betre kontakt med underlaget. Delar av fotputene kan òg trekkast inn i foten, noko som skapar ein slags sugekoppeffekt. Likevel brukar klippegrevlingar mesteparten av tida si i umiddelbar tilknytnad til hia sine, som ofte er i naturlege fjellsprekkar eller hole tre. Dei har fleire tilpassingar til dette habitatet òg; i tillegg til at kommunikasjonen hovudsakleg er lyd- og luktbasert er kroppane deira rikeleg utstyrt med følehår.

Fotputene til kappklippegrevlingen Procavia capensis

Fotputene til kappklippegrevlingen Procavia capensis

Det finnest fleire grunnar til at klippegrevlingane er så tett knytt hia sine. Ein av dei mest openbare grunnane er at hia gjev ly for rovdyr; då eit vidt spekter av predatorar. Den afrikanske klippeørnen Aquila verreauxi lever nesten utelukkande av klippegrevlingar, men delar matfatet med m.a. leopardar, karakalar, villhundar og fleire slangeartar. Ein annan grunn har med den stabile temperaturen å gjera – i høve til mange andre pattedyr har klippegrevlingane særs dårleg varmeregulering. Ei studie i Israel viste at eit klippegrevlinghi aldri blei kaldare enn 16° eller varmare enn 19° C, og at dyra aldri forlet hiet sitt ved temperaturar på under ca 10° (Olds & Shoshani 1982). I tillegg til å vera mykje i hiet gjennom kalde periodar brukar klippegrevlingar òg mykje tid på solbading.

Heterohyrax brucei, som godt kan heite gulflekklippegrevling på norsk. Denne arten utmerker seg med å ha ein særleg lang og kompleks penis med ein særeigen skålforma glans; diverre fann eg ikkje bilete av denne på internett.

Heterohyrax brucei, som godt kan heite gulflekklippegrevling på norsk. Denne arten utmerker seg med å ha ein særleg lang og kompleks penis med ein særeigen skålforma glans; diverre fann eg ikkje bilete av denne på internett.

Til å vera såpass lite kjende som dei er har klippegrevlingen ein overraskande stor plass i vestleg kulturhistorie. Bibelen nevnar dei tre ulike stadar; i 3. mosebok, salmane og Salomos ordtøke. I tillegg har det fønikiske namnet deira shaphan gjeve namn til landet Spania: Då fønikiske sjømenn oppdaga den iberiske halvøya for første gong gav dei landet namnet Ishaphan, «klippegrevling-øya». Romarane skreiv dette som Hispania, som seinare altså blei til Spania. Eit verdsspråk og ein ledande europeisk stormakt har altså fått namn etter ein zoologisk feilbestemming – dyra fønikarane såg i Spania var etter alt å dømma kaninar (Hoeck 2009).

Referansar

– Hoeck, H.N. 2009. Hyraxes. Pp. 86-89 in MacDonald, D.W. (red.) The Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, 936 pp.
– Olds, N. & Shoshani, J. 1982. Procavia capensis. Mammalian Species 171, 1-7
– Wilson, D.E & Reeder, D.M. (red.). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press, 2,142 pp. (Tilgjengeleg frå http://www.press.jhu.edu).
Fotos frå commons.wikimedia.org/wiki/Category:Hyracoidea