Category Archives: Zoologi

Spinnville kannibalmygg som lagar lampestrekar i mørket

Platyura marginata er eit døme på korleis spinnmygg ser ut når dei er ferdige med å vera larver. Denne arten produserar ikkje lys som litan, så vidt det er kjend. Bilete frå wikimedia commons.

Spinnmygg (Keroplatidae) er ein familie på i underkant av 1000 artar av mygg som ein kan finna i heile verda (Rindahl et al. 2008). Dei har fått det norske namnet sitt på grunn av måten larvene tek til seg føde på; dei spinn nemleg klissete silketråder som dei får tak i mat med (Matile 1996). Mange artar brukar desse til å spinna nett som dei fangar andre insekt med, men i underfamilien Macrocerinae og tribusen Keroplatini synest artane det er meir gjevande å hausta soppsporer frå lufta. Dei om det.

Det finnest mange strategiar når ein spinn fangstnett. Soppspore-etarane har ein ganske grei jobb; dei spinn som regel matte-liknande strukturar under fruktlekamane til sopp, der det naturleg nok er høg sporeproduksjon. Dei fleste av dei kjøtetande artane tek livet av byttet sitt kjemisk, ved hjelp av oksalsyre, men det er måtane dei tiltrekk seg bytte på som er mest spanande. Nokre få artar lagar for eksempel netta sine i habitat der dei veit det kjem til å dukka opp insekt; t.d. over maurstiar. Dei mest spanande tilpassingane finn me derimot hjå ein art i Nord-Amerika og ni artar i Australia og på New Zealand: Dei tiltrekk seg bytte gjennom å lysa i mørkret.

Sjølvlysande perletråder av Arachnocampa luminosa

Dei best kjende sjølvlysande mygglarvene er dei av Arachnocampa luminosa, som òg er kjend som den New Zealandske eldfluga (New Zealand Glowworm). Denne arten lever i huler, gruver og i dei mørkaste hjørna av skogane på øyene, og kan opptre i til dels særs høge tettleikar. Best kjend er Waitomo-hula, som er ein populær turistattraksjon på grunn av dei spektakulære fargespela i blågrønt lys som larvene lagar. I tillegg til A. luminosa finnest det åtte Arachnocampa-artar i Australia som lever på om lag same måten (Baker 2010).

Livet til Arachnocampa foregår stort sett hengande opp ned frå taket, og frå dei første stund dei klekker frå egga sine spreier dei lys til omgjevnadane. Mesteparten av levetida skjer i larvestadiene, som brukar mesteparten av tida si i dei små silkereira sine. Desse er forma som soveposer og ligg parallelt med taket, og er festa til eit komplisert nettverk av opp til 70 glødande fangsttrådar av slim og silke. Larvene er effektive ingeniørar når desse reira skal byggjast – ei larve som blei fjerna frå reiret sitt i eit felt-eksperiment hadde eit nytt reir klart, komplett med to 3 cm lange silketrådar, i løpet av berre tjue minutt (Richards 1960).

Fangsttrådane til Arachnocampa trekk som regel til seg fluger, stankelbein og fjærmygg. Dei er derimot ikkje kresne; lista over dyr dei har sete til livs omfattar sommarfuglmygg, steinfluger, biller, skrukketroll, vindusmygg, stankelbein, vårfluger og stikkemygg. Det er òg særs vanleg med kannibalisme; om ein annan Arachnocampa skulle rota seg bort i ein fangtråd havnar han på menyen til artsfrenda si. Dei klissete fangtrådene fungerar som ein blanding av flugepapir og fiskesnøre, og når larva kjenner at ho har fått napp trekk ho tråden inn til reiret sitt. Ho fortærar både tråden og mesteparten av byttet – limet, giftstoffa og silka i tråden kan nemleg brukast om att seinare, til å fanga fleire dyr (Richards 1960).

Neoplatyura noorae er ein annan spinnmygg-art som ikkje skin. Han er til no berre kjend frå nokre ganske få eksemplar samla i Finland, og blei først oppdaga og beskriven i 2014 av min gode kamerat og kollega Jukka Salmela. Biletet er frå originalbeskrivinga til Salmela & Suuronen (2014).

Neoplatyura noorae er ein annan spinnmygg-art som ikkje skin. Han er til no berre kjend frå nokre ganske få eksemplar samla i Finland, og blei først oppdaga og beskriven i 2014 av min gode kamerat og kollega Jukka Salmela. Biletet er frå originalbeskrivinga til Salmela & Suuronen (2014).

Vaksne Arachnocampa er òg sjølvlysande, og brukar lyset til å finna seksualpartnarar. Men det er ei litt anna historie som me kanskje kjem tilbake til seinare.

Den andre kjøtetande spinnmygg-gruppa som skin i mørkret heiter Orfelia fultoni og lever langs bekkar i Appalache-fjella sørvest i USA. Dei lever i små hulrom mellom steinar, mose og daudt, og spinner difor mykje mindre avanserte nett enn Arachnocampa. Hjå denne arten er det berre larva som skin, og at det tiltrekk seg byttedyr er vist gjennom eksperiment – gjennomsiktige feller med lysande Orfelia-larver som agn tiltrekk seg store mengder fluger og mygg i forhold til feller utan larve eller ugjennomsiktige feller (Sivinski 1982)….

Sjølvlysande mygglarver finnest for øvrig i Noreg òg. Larver av spinnmyggen Keroplatus testaceus skin over heile kroppen med eit bleikblått skimmer (Osawa et al. 2014). Ingen veit riktig kvifor dei gjer nettopp det; denne arten lever av soppsporer som ikkje let seg lokka av neonskimmer eller anna jåleri. Sivinski (1982) meinte at lyset kunne tene som varselsignal til potensielle rovdyr, om giftstoffa spinnmyggen har i nettet sitt. Dette er òg ein mogleg funksjon for lyset til Orfelia fultoni, sidan det viktigaste byttet til denne arten ser ut til å vera spretthalar som ikkje orienterar seg etter lys… På den andre sida meinte Osawa et al. (2014) at dette var usannsynleg, sidan mange av dei viktigaste predatorane i spinnmygg-habitat ikkje er i stand til å sjå dei blå til blågrøne delane av lys-spekteret som spinnmygglarvene skil ut.

Lysande fangsttrådar frå Arachnocampa luminosa igjen, denne gongen på større avstand. Det ser ut til at det kan vera ganske fint å sjå på.

Spinnmygg er dei einaste tovengene som har utvikla lys-organ på noko livsstadium. Det er difor ikkje urimeleg å gå ut frå at Arachnocampa, Orfelia og Keroplatus produserar lys på nokonlunde same måte. Dette viser seg ikkje å vera tilfelle — reaksjonane som ligg bak lyset i Arachnocampa og Orfelia er kjemisk veldig forskjellige og har difor mest sannsynleg oppstått uavhengig av kvarandre (Viviani et al. 2002). Skjønt, uavhengig og uavhengig – lysproduksjon har berre oppstått tre gongar innanfor dei mange hundre tusen ulike evolusjonære greinene i tovenge-treet, og dei tre gongane har vore mellom tre relativt nære slektningar. Då er det veldig lett å tenkje at det er ein underliggande evolusjonær forklaring ein eller annan stad…

Kva forklaring dette er, er ikkje godt å seie. For å finna ut av det er det naudsynt med både ei betre forståing av biokjemien som ligg bak, og ikkje minst av levemåten til dei involverte artane. Stemmer det at Orfelia et meir spretthaler enn tovenger? Har sjølvlysande spinnmygg giftigare gift i fangsttrådene sine enn dei som ikkje lyser? Som så ofte før er omkvedet at det må meir forskning til.

Referanse:
– Baker, C.H. 2010. A new subgenus and five new species of Australian glow-worms (Diptera: Keroplatidae: Arachnocampa). Memoirs of the Queensland Museum – Nature, 55, 11-43
– Matile, L. 1996. A new Neotropical fungus gnat (Diptera: Sciaroidea: Keroplatidae) with myrmecophagous larvae. 
Journal of the New York Entomological Society, 104, 216-220.
– Osawa, K., Sasaki, T. & Meyer-Rochow, V. B. 2014. New observations on the biology of Keroplatus nipponicus Okada, 1938 (Diptera: Mycetophiloidea: Kerplatidae), a bioluminescent fungivorous insect. Entomologie Heute, 26, 139-149
– Richards, A.M. 1960. Observations on the New Zealand Glow-Worm Arachnocampa luminosa (Skuse) 1890. Transactions of the Royal Society of New Zealand, 88, 559-574.
– Rindahl, E., Gammelmo, Ø. & Søli, G. 2008. On the family Keroplatidae in Norway (Diptera: Mycetophiliformia). Norwegian Journal of Entomology, 55, 81-85
– Salmela, J. & Suuronen, A. 2014. A new Neoplatyura Malloch from Finland (Diptera: Keroplatidae). Biodiversity Data Journal, 2, e1323, tilgjengeleg herfrå.
– Sivinski, J. 1982. Prey attraction by luminous larvae of the fungus gnat Orfelia fultoni. Ecological Entomology, 7, 443-446
– Viviani, V.R., Hastings, J.W. & Wilson, T. 2002. Two bioluminescent diptera: the North American Orfelia fultoni and the Australian Arachnocampa flava. Similar niche, different bioluminescent systems. Photochemistry and Photobiology, 75, 22-27

Korleis halshogge maur, og kvifor. Del 2.

Det er Odontomachus-mauren det går ut over når dei halshoggande Dohrniphora-flugene er ute på rov.

Som me såg for nokre dagar sidan kan halshogging av maur kan vera ein fin måte å sørga for at larva di får ein sorglaus oppvekst med passelege mengder mat og ein trygg forpuppingsstad. Halshoggarflugene i slektene Pseudacteon og Apocephalus, som har utvikla og levd godt på denne strategien, er derimot ikkje dei einaste pukkelflugene som ser fordelar med å skilja maurhovud frå eigarane sine.

Den forskaren som meir enn nokon annan har bidrege til at me veit såpass mykje om halshoggarfluger er Brian Brown ved naturhistorisk museum i Los Angeles. Han har halde på med systematikken og biologien til Apocephalus, Pseudacteon og nærskylde flugeslekter i godt over tjue år, og har som flugeforskarar flest lagt til seg fleire merkelege vanar i løpet av denne tida. Ein av standardrutinene hans når han er ute i felt for å samla dreier seg om å små-erta maur og andre insekt ved for eksempel å pirka i dei med ein pinsett eller gje dei små elektriske støytar. Dei stressa insekta skil så ut stresshormon, som flugene til Brian vert tiltrukne av.

Det høyrest rart ut, men det fungerar – Brian oppdagar spanande nye ting rett som det er, utan å forandra metodane sine noko særleg. Og årets første store oppdaging innanfor flugeforsking er det nettopp Brian og to av kollegaene hans som står bak – dei har dokumentert ikkje berre ein ny teknikk, men òg ein ny motivasjon for halshogging av fluger (Brown et al. 2015). Der dei «klassiske» halshoggarflugene brukar maurhovudet som matpakke og barnehage for larvene sine, er dei «nye» halshoggarflugene sjølvopptekne og eigennyttige dyr som berre ser ut til å ville ha maurhovuda som mat til seg sjølv.

Det var på feltarbeid i Costa Rica og Brasil at Brian oppdaga dei nye og sjølvopptekne halshoggarflugene. Han hadde funne nokre store og kraftige maur av slekta Odontomachus; ei ganske fryktinngytande gruppe maur som vert kjenneteikna av m.a. dei avlange og kraftige kjevene sine, og byrja naturlegvis å pirka i dei med pinsetten sin. Det tok ikkje lang tid før dette trakk til seg mengder av pukkelfluger, men stikk i strid med forventningane var det artar innanfor den ikkje typisk maur-interesserte slekta Dohrniphora som viste seg å vera mest interesserte.

Ho av Dohrniphora longirostrata. Merk den lange snabelen, som går frå hovudet og heilt tilbake til bakbein-festet.

Dohrniphora er ei artsrik slekt som ein finn over store delar av verda, òg med to artar i Europa. Den best kjende arten heiter Dohrniphora cornuta og er ein ekstrem generalist som kan leve under mange ulike tilhøve og nyttegjera seg av eit vidt spekter av næringskjelder. Dei er vanlegast å finna i møk og kloakk, der dei et møk, bakteriar eller andre insektlarver; men har òg vorte funne i m.a. kompost, rotnande lauk og melonar, vepsebol, under huden på levande kyr og i kjøtetande plantar som dei et daude insekt frå (Barnes 1990). Andre Dohrniphora-artar er dårlegare kjende, men dei fleste måtar å leve på for eit insekt er kjende: åtseletarar, rovinsekt, parasittar, sopp-etarar, kleptoparasittar (særleg slike som stel mat frå sosiale insekt) og generelle nedbrytarar (Kung & Brown 2005).

Dei Dohrniphora-artane Brian og kollegaene hans særleg merka seg høyrde til i Dohrniphora longirostrata-gruppa, som er kjenneteikna av ei særleg lang snabel med skarpe, kniv-liknande mandiblar ytst på spissen. Denne gruppa består av sju artar frå Sør-Amerika, som mest sannsynleg alle lever på nokonlunde den same måten. Og som Brown et al. (2015) har domuntert, innebèr dette levesettet altså halshogging av maur.

Når Dohrniphora-hoer kjenner lukta av skadde maur, kjem dei flygande i løpet av kort tid. Som regel har dei med seg ein litan hann som heng bakpå ho og kopulerar som best han kan. Dette er flaks for Brian og kollegaene hans, for som så ofte ellers i insektverda går det ikkje an å sjå skilnaden på Dohrniphora-artane om ikkje ein har hannar (Kung & Brown 2005)… Når hoa finn ein skadd maur er det derimot slutt på sex og slikt fjas, her skal det etast.

Ei Dohrniphora longirostrata undersøker ein Odontomachus-maur for å sjå om denne er daud nok til å eta.

Det første hoa gjer er å sjekka kor skadd mauren er; om det faktisk er trygt å nærma seg. Dohrniphora oricilla byrjer prosessen med å tromma forsiktig på underskogsvegetasjonen i nærleiken av mauren, sannsynlegvis for å sjå om mauren reagerar. Om ingenting skjer, flyg ho nærare og byrjer å sirkla rundt mauren medan ho pirkar litt i han. Maur som er for aktive får ligga i fred – det er som regel andre, hardare skadde maur i nærleiken.

Når Dohrniphora-hoa har funne ein maur som vert vurdert som hardt nok skadd til å eta, byrjer ho å stikka han i «nakkeregionen». Ho går laus på tarm, nerverøyr, hemolymfe-kanalar og andre bindande vev mellom hovud og mellomkropp frå fleire ulike vinklar, med god hjelp frå dei kvasse munndelane sine. Etter minst åtte minutt er hovudet heilt laust, og ho kan slepe det med seg til ein trygg plass der ho byrjer å eta på innhaldet. Dei tidlege fasane av denne halshoggingsprosessen finnest på film, lånt med velvilje frå Brown et al. (2015):

Dette med at hoene åt maurhovuda sjølv var både spanande og uventa. Sidan ein veit frå dei meir tradisjonelle halshoggarmaurane at eit maurhovud er nok til å fostra opp eit stykk vaksen fluge, kunne ein venta at Dohrniphora-flugene halshogde maur for å legga egg på hovuda. Heldigvis let det seg gjera å finna ei løysing på mysteriet: ingen av hoene som vart fanga umiddelbart etter at dei kom til mauren hadde modne egg i bakkroppane sine, endå dei fleste av dei hadde hatt herrebesøk i tissefanten. Kan det hende at artane i Dohrniphora longirostrata-gruppa er avhengige av å eta eit maurhovud eller to for å byggja opp nok næring til å modna eit kull med egg?

Spissen på snabelen til Dohrniphora longirostrata. Merk dei to sagtanna mandiblane på sidene.

Kvifor det er så ufatteleg mange artar i dei tropiske regnskogane er eit av dei store spørsmåla i biologien. Eit av mange moglege svar kan vera at artsdanning kanskje skjer når nokre populasjonar lærar seg å spesialisera seg på ressursar andre ikkje klarar å nyttegjera seg av like godt – ved å gå for sine eigne, heilt unikt spesialiserte ting unngår dei konkurranse med andre nedbrytarar og/eller rovdyr. Det at dei tropiske regnskogane er levande system som bind store mengder karbon kan òg ha å gjera med dei ekstreme spesialiseringane ein ser der – spesialisering førar som kjend til betre ressursutnytting.

Det er framleis uvisst nøyaktig kor spesialiserte artane i Dohrniphora longirostrata-gruppa er. Er det tilfeldig at Brian og kollegaene hans fekk forskjellige flugeartar i fangsten for kvar ulike maurart dei plaga, eller kan det vera slik at kvar flugeart har spesialisert seg på å berre halshogga ein særskild maurart? Kan same maurarten bli angripen av fleire Dohrniphora-artar? Desse spørsmåla kan ein berre få svar på gjennom meir feltarbeid.

Referansar:
– Barnes, J.K. 1990. Life history of Dohrniphora cornuta (Bigot) (Diptera: Phoridae), a filth-inhabiting hump-backed fly. Journal of the New York Entomological Society, 98, 474-483.
– Brown, B.V., Kung, G-A. & Porras, W. 2015. A new type of ant-decapitation in the Phoridae (Insecta: Diptera). Biodiversity Data Journal, 3,  e4299
– Kung, G-A. & Brown, B.V. 2005. New species of Dohrniphora related to D. longirostrata (Diptera: Phoridae). Annals of the Entomnological Society of America, 98, 55-62

Korleis halshogge maur, og kvifor. Del 1.

Hjå maurslekta Atta skjer arbeidarane små bitar av blad og tek dei med heim til tua si. Der brukar dei bladbitene som gjødsel for ein spesiell type sopp som berre kan leve saman med maurane, og som er den einaste maten maurane et. Ein har rekna seg fram til at 12-17% (ca ein sjettedel) av alle lauvblad i Sør-Amerika vert brukt av Atta-maur til dette; noko som gjer dei til den viktigaste planteetargruppa på kontinentet.

Av og til kan det vera lurt å halshogga maur.

Maur er nemleg særs vanlege i store delar av verda, frå sumpaktige regnskogar til tørre steppelandskap; frå langt under bakken til høgt oppe i trekronene. Dei dannar kompliserte samfunn som spelar dominerande funksjonar i mange av økosystema dei opptrer i; særleg i tropane. I tropiske regnskoger utgjer maur den dominerande gruppa av sosiale insekt, og når dei sosiale insekta ser ut til å utgjera rundt 75% av total insekt-biomasse seier det noko om kor ufatteleg mange maur som finnest (Stork 1996).

Tropiske maur er med andre ord særs viktige dyr i økosystema sine, på både godt og vondt. Ein bør difor i mange høve la dei få halda på som dei gjer om ein er interessert i at økosystema skal levere tenestene sine på ein forutsigbar måte. Dette gjeld riktignok maurane som artar — måten eit maursamfunn er organisert gjer at kvart einskildindivid er ganske uviktig i det store biletet. Det er difor ikkje miljøkriminalitet per se å halshogga maur.

Denne stokkmauren (Camponotus sp) frå Tanzania kan vel få det til å rykka i giljotinmuskelen til nokon og einkvar?

Dette med å halshogga maur er stort sett noko som vert gjort i samband med matsøk. Eit maurhovud inneheldt ei ganske standardisert pakke med næringsstoff som kan tene til mange slags føremål. Dei organismane som har skjønt dette meir enn nokre andre er pukkelflugene – familien Phoridae.

Pukkelfluger finnest over heile verda, og er utan tvil nokre av dei vanskelegaste flugene i verda å arbeide med. Dette kjem først og fremst av at det finnest utruleg mange artar, og at dei stort sett ser ganske like ut. Denne kombinasjonen er særleg tydeleg når ein ser på dei best studerte områda i verda for biologisk mangfald; ein studie i nasjonalpark i Sverige fann 330 artar, kor berre 184 var kjende for vitskapen (Bonet et al. 2010)! Det er gode grunnar til å tru at det totale talet på pukkelfluger i verda er femsifra – ekspertar hevdar at det berre i slekta Megaselia kan vera så mykje som 15000 artar globalt (Brown & Horan 2012)…

Grovt sett er pukkelflugene anten parasittoidar eller nedbrytarar, i vid forstand. Parasittoidar er ein form for parasittar som ikkje berre snyltar på verten sin, men òg tek livet av denne som ein del av livssyklusen sin. Innanfor pukkelflugane førekjem halshogging av maur hjå både parasittoidane og nedbrytarane.

Pukkelfluga Pseudacteon (til høgre i biletet til venstre) går til angrep på ein invaderande argentinsk maur (Solenopsis richteri). I biletet til høgre ser me hovudet til mauren kort tid etter at larva har halshogd ho.

Pukkelfluga Pseudacteon (til høgre i biletet til venstre) går til angrep på ein invaderande argentinsk maur (Solenopsis richteri). I biletet til høgre ser me hovudet til mauren kort tid etter at larva har halshogd ho. Bilete frå Porter & Gilbert (2004), public domain.

Det mest kjende dømet på halshogging av maur er slekta Pseudacteon, som på engelsk til og med heiter «ant-decapitating flies». Desse flugene er vanlege å sjå svirrande rundt maurtuer også i Europa (at ingen av artane er kjende frå Noreg, og berre ein frå Sverige, er ei anna sak). Hoene flyg som regel nokre millimeter over mauren dei skal angripa, før dei hogg raskt til med eggleggingsrøyra sine og legg eit torpedoforma egg. Heile prosessen tek som regel mindre enn eit sekund.

Det er verken egget eller fluga som halshogger mauren — dette skjer først etter nokre få dagar. Etter at egget vert lagt (ein stad i mellomkroppen til fluga) vert det klekt ei lita larve som i løpet av fire dagar finn vegen inn i hovudet på verten sin. Her lever den vesle flugebabyen av hemolymfe, som tilsvarar «insektblod», gjennom to hudskifter. I det siste larvestadiet byrjer ho å sleppa ut nokre spesielle enzym som svekker bindevevet mellom ulike kroppsledd på mauren. Vidare tek ho til å eta muskulatur og hjernemasse til maurhovudet er heilt tomt, noko som normalt tek mellom seks og tolv timar. I løpet av denne prosessen rekk larva som regel å gnaga av alle koplingar maurhovudet har til kroppen, og før ho forpuppar seg fell hovudet difor av (Porter 1998).

Når halshoggarflugelarva er ferdig med å vera puppe vert ho ei søt lita fluge og kryp ut or munnen på det daude maurhovudet. Foto: USDA (public domain)

Puppestadiet til halshoggarfluga, som eg synest Pseudacteon godt kan heite på norsk, varar i to til seks veker. Dei vaksne lever i under ei veke, kor dei gjer lite anna enn å para seg og leite etter nye maur å halshogga. Likevel kan dei spreie seg fleire hundre meter på leit etter nye maur å plaga (Porter 1998).

Ved første augnekast kan det sjå ut som om halshoggarflugene i Pseudacteon gjer litan skilnad for maurkoloniane dei angrip, sidan det er såpass få individuelle maur som går med. Dette kan til ein viss grad stemme på populasjonsnivå; flugeangrep førar ikkje til merkbare nedgongar. Dei kan derimot hindra spreiing av ein populasjon ved å gjera maurane mindre konkurransedyktige – når ein maurtropp vert angrepen av fluger sluttar dei å leite etter mat og byrjer å hogge i lufta for å få slutt på plageåndane sine (Porter 1998). Dette førar til at maur med halshoggarfluger i nærleiken får samla mindre mat enn andre maurartar, og har ført til at halshoggarfluger vert brukt i kontroll av skadegjerande maurartar i delar av verda.

Meir informasjon om halshogging av maur kjem i morgon.

Referansar:

– Bonet, J., Ulefors, S-O., Viklund, B. & Pape, T. 2010. Species richness estimations of the megadiverse scuttle fly genus Megaselia (Diptera: Phoridae) in a wildfire-affected hemiboreal forest. Insect Science18, 325-348.
– Brown, B.V. & Horan, R.V. 2012. A key to Neotropical Region frog-egg-feeding species of Megaselia (Diptera: Phoridae), with a new species from Panama. Contributions in Science, 520, 1-4.
– Porter, S.D. 1998. Biology and behaviour of Pseudacteon decapitating flies (Diptera: Phoridae) that parasitize Solenopsis fire ants (Hymenoptera: Formicidae). Florida Entomologist, 81, 292-309
– Porter, S.D. & Gilbert, L.E. 2004. Assessing Host Specificity and Field Release Potential of Fire Ant decapitating flies. S. 152-176 i van Driesche, R.G., Murray, T. & Reardon, R. (red.) Assessing host ranges of parasitoids and predators used for classical biological control: A guide to best practice. Morgantown: USDA Forest Health Technology Enterprise Team. 242 s.
– Stork, N.E. 1996. Tropical forest dynamics: the faunal components. S. 1-20 i Edwards, D.S., Booth, W.E. & Choy, S.C. (red.) Tropical Rainforest Research – Current Issues. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 566 s.

Mystiske markmus frå eksotiske Europa

Microtus lusitanicus lever på nordkysten av Spania, samt i Sør-Frankrike og Portugal, og er ein av mange europeiske smågnagarar med små, lokale utbreiingsområde.

Smågnagarar (Myomorpha) omfattar over 1000 beskrivne artar – nesten ein fjerdedel av alle beskrivne pattedyr. Dei kan òg vera særs individrike, men det store fleirtalet av artar bryt ikkje ut i masseforekomstane til t.d. lemen og fjellrotte. Til og med i Vest-Europa, som har verdas best studerte fauna, går det an å finna døme på smågnagarar ein ikkje veit mykje anna om enn korleis dei ser ut og til ein viss grad kvar dei lever. Denne artikkelen er forhåpentlegvis den første i ei serie av artiklar om europeiske smågnagarar, og me startar friskt med ein safari for å sjå på markmusslekta, Microtus.

Vanleg markmus, Microtus agrestis

Det norske ordet «markmus» refererar først og fremst til den vanlege markmusa Microtus agrestis, som finnest i nesten heile Eurasia inkludert heile Noreg. Denne arten er derimot berre toppen av eit stort isfjell av artsrikdom – slekta Microtus omfattar godt over 60 nolevande artar som kan finnest over heile den nordlege halvkula. Dei fleste av desse er knytte til opne landskap der dei lever i små familiegrupper og livnærar seg av gras, starr og urter, røter og rotknollar. Mange av artane brukar mykje tid i tunnellar dei grev under jorda, og når dei er på bakken spring dei langs små stiar som kallest løpegangar.

Fjellmarkmus, Microtus oeconomus

På fastlandet i Noreg finn ein to markmus-artar; i tillegg til markmusa Microtus agrestis, som lever i heile landet, kan ein finna arten fjellmarkmus Microtus oeconomus i Nord-Noreg og i sørnorske fjellområde. Dei to artane er særs like, og kan sikrast skiljast frå kvarandre på forma på kinntennene. Den mest interessante markmusa på norsk territorium er derimot å finna ved Isfjorden på Svalbard, kor ein litan lokalisert forekomst av austmarkmus Microtus levis finnest i den rike vegetasjonen under hekkekoloniar av sjøfugl (Semb-Johansson & Ims 1990). Denne populasjonen har mest sannsynleg ikkje kome dit på eiga hand, men heller som blindpassasjer med russiske skip som har frakta høy mellom fastlandet og dei tidlegare russiske busetnadane på øya. Austmarkmus er ellers ein typisk aust-europeisk art som lever frå Baltikum og Kviterussland og austover til Uralfjella.

Dei aller fleste markmusartane i verda er langt mindre utbreidde enn dette. Ei av hovudgrunnene til at gruppa er så artsrik er at dei ser ut til å ha ei uvanleg rask evolusjon i høve til dei fleste andre pattedyrgrupper, noko som gjer at dei fort dannar nye artar dersom populasjonane deira vert delt opp (Triant & deWoody 2006). Når dette skjer blir det som tidlegare var ein stor bestand til mange små bestandar, som i isolasjon utviklar såpass med skilnadar at dei ikkje lenger kan få avkom med kvarandre. Fleire av dei mange sentral-europeiske artane er til dømes produkt av at isbreer delte opp habitata deira i løpet av dei siste istidene.

Eit av dei tydelegaste døma på dette finn me i Alpane, der den såkalla Microtus multiplex-gruppa bestå av tre lokale artar som ser ut til å vera skilde frå ein felles stamfar relativt nyleg. Då fjella blei dekt av is blei leveområdet til den dåverande stamarten delt i tre separate stampopulasjonar som kvar danna ein ny art. Ein stampopulasjon i sørvest blei til arten Microtus multiplex, ein i dei dinariske Alpane på Balkan blei til M. lichtensteini, og ein i nordkanten av Alpane blei til det som i dag er Europas sjeldnaste pattedyr, den bayerske markmusa, Microtus bavaricus (Haring et al. 2000).

Microtus tatricus lever i Tatra-fjella på grensa mellom Polen og Slovakia, og ser ut til å stamma frå same stamarten som alpe-markmusene i Microtus multiplex-artsgruppa. Diverre finnest det ikkje bilete av nokon av alpemarkmus-artane fritt tilgjengeleg på internett.

Bayersk markmus blei først beskriven som ein sjølvstendig art i 1962, basert på ein litan populasjon i Innsbruck-Alpane sør i Tyskland. Etter originalbeskrivinga er det ikkje funne nye eksemplar av arten herfrå, og ein reknar med at arten er utdøydd i dette området. Det var først i 2000 at forskarar oppdaga at ein populasjon på Rofan-fjellet i Nord-Tyrol i Austerrike høyrde til same arten. Diverre er det lite truleg at arten kan finnest andre stadar; då habitattypen hans er særs fragmentert og stadig vert sjeldnare. Bayersk markmus ser ut til å vera knytt til open fjellskog der det vert drive utmarksbeite; ei driftsform som diverre ikkje er så vanleg lenger i Tyrol-området (Spitzenberger et al. 2008).

Liknande artar med små utbreiingsområde finnest i fleire ulike fjellområde i Europa, m.a. Tatra-fjella på grensa mellom Polen og Slovakia, Pyreneane, i Sør-Italia og fleire fjellområde på Balkan. Det er likevel ikkje så enkelt at Microtus-artar som lever i fjell alltid er lokale artar – dei norske fjellmarkmusene er eit døme på ein vidt utbreidd fjell- og tundra-art, då denne arten òg finnest gjennom heile Russland aust til Stillehavskysten, i store delar av vestlege Nord-Amerika og nokre stadar i Nederland, Finland, Ungarn og Austerrike.

Fjellmarkmus i fangenskap, frå Polen.

Kvifor fjellmarkmus i dei norske fjella ikkje er ein eigen art er merkeleg, for det kan sjå ut til at bestanden av denne arten òg har vore splitta opp i fleire delpopulasjonar. Dersom ein ser på DNA-et kan det sjå ut til at dei ulike populasjonane i Sentral-Europa, Nord-Europa, Sentral-Asia og Amerika har vore skilde sidan lenge før siste istid (Brunhoff et al. 2003). Det er òg skilnadar mellom populasjonar innanfor Skandinavia, kor det finnest to distinkte DNA-grupper. Fjellmarkmus på Andøya, Ringvassøya og Reinøya i Nordland og Troms ser ut til å ha vore skilde frå dei andre fjellmarkmusene i Skandinavia sidan før siste istid (Brunhoff et al. 2006).

Det er uklart om stamformene til kystpopulasjonane overlevde istida på isfrie øyer utanfor brekanten eller om dei to skandinaviske populasjonane representerar to ulike ættelinjer som vandra inn uavhengig av kvarandre, men det ser uansett ikkje ut til at det har oppstått store nok skilnadar til at det har vorte danna nye artar. Det er uvisst kvifor det er slik – er det færre miljøendringar i fjellmarkmusa sine levestadar, som gjer at dei ikkje treng tilpassa seg til nye miljøtilhøve? Skjer evolusjonen faktisk seinare hjå fjellmarkmus enn hjå andre markmus?

Dei viktigaste artskarakterane hjå markmus er å finna i tennene. Her fjellmarkmus, Microtus oeconomus, frå Sentral-Europa.

Ei mogleg forklaring er at taksonomar som arbeider med andre markmus er «lausare på avtrekkaren» enn det fjellmarkmus-forskarar er – dei har hatt lettare for å gje artsstatus til isolerte populasjonar enn det me har hatt her i nord. DNA-skilnadane mellom dei fire hovudgruppene av fjellmarkmus ligg på 2-3.5% medan dei mellom bayersk og lichtensteinsk markmus berre er på 1.7% (Martinkova et al. 2007)… Dette er ikkje meint å så tvil om artsstatusen til dei sentraleuropeiske markmusene – det finnest klare ulikskapar mellom bayersk og lichtensteinsk markmus både i i pelsdrakt og tannsett. Sidan det ikkje er kjend om det finnest konsistente morfologiske skilnadar mellom ulike fjellmarkmus-bestandar, kan det hende ein vert nøydd til å namngje fleire nye Microtus-artar i Europa i åra som kjem.

Noko av det mest spanande ein kan observera i markmusgruppa er dei periodevise populasjonseksplosjonane som førekjem hjå mange artar. I Noreg har både fjellmarkmus og markmus tydelege masseforekomstar kvart tredje til fjerde år. Desse bestands-svingingane skal eg ikkje ta for meg i detalj før eg kjem til lemen i smågnagarserien.

(Takk til Torbjørn Kornstad for ein nyttig korreks på norske artsnamn)
Referansar
:
– Brunhoff, C., Galbreath, K.E., Fedorov, V.B., Cook, J.A. & Jaarola, M. 2003. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes. Molecular Ecology 12, 957-968
– Brunhoff, C., Yoccoz, N.G., Ims, R.A. & Jaarola, M. 2006. Glacial survival or late glacial colonization?  Phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus) in north-west Norway. Journal of Biogeography 33, 2136-2144
– Haring, E., Herzig-Straschil, B. & Spitzenberger, F. 2000. Phylogenetic analysis of Alpine voles of the Microtus multiplex complex using the mitochondrial control region. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38, 231-238
– Martinkova, N., Zima, J., Jaarola, M., Macholan, M. & Spitzenberger, F. 2007. The origin and phylogenetic relationships of Microtus bavaricus based on karyotype and mitochondrial DNA sequences. Folia Zoologica 56, 39-49
– Semb-Johansson, A. & Ims, R. A. 1990. Våndfamilien: Markmusgruppen. Ss. 149-154 i Semb-Johansson, A. & Frislid, R. Norges Dyr. Pattedyrene 3. J.W. Cappelens Forlag, 192 ss.
– Spitzenberger, F., Zima, J., Meinig, H. & Vohralík, V. 2008. Microtus bavaricus. Frå IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>
– Triant, D.A. & deWoody, J.A. 2006. Accelerated molecular evolution in Microtus (Rodentia) as assessed via complete mitochondrial genome sequences. Genetica 128, 95-108

Hjul i zooplanktonsamfunnet

Uidentifisert hjuldyr. Hovudet med hjul-organa er til høgre.

Hjuldyr er ei særs vidt utbreidd og middels artsrik gruppe små dyr som hovudsakleg lever i ferskvatn. Dei er viktige organismar særleg i ferskvassdyreplanktonet, men det er òg mange artar som lever i botndyrsamfunn, som påvekst på vassplanter, i fuktig mose og i vassfilmar på stein, i fallfellene til kannebèrarar (kjøtetande planter) og i det opne havet. Litt over 2000 artar er kjende globalt, med det største beskrivne artsmangfaldet i Eurasia; dette er mest sannsynleg på grunn av låg taksonomisk innsats heller enn av faktiske diversitetsmønster (Segers 2008).
Når ein ser på ferskvassplankton kan ein ofte finna hjuldyra i særs store mengder. Ofte kan det vera så mykje som tretten tusen individ i ein liter med innsjøvatn. Dei er difor viktige i økosystema og næringsnetta, der dei et store mengder mikroalger og bakteriar og sjølv tener som føde for småfisk, fantommygglarver og andre middelsstore planktonetarar. Som me vil sjå seinare kan dei òg spela nøkkelroller for å halda sjølve habitatet i hevd.

[vimeo http://vimeo.com/82345242 w=800&h=500]

Videoen over, som aller nådigst er lånt av Mari Jokerud, viser mekanismane hjuldyra tek til seg føde med. Rundt munnopninga si har dei ei krone med flimmerhår, som kallast hjulorgan og altså har gjeve dei det norske namnet sitt. Når håra vibrerar i roterande rørsler skapar dette små virvelstraumar som førar ned i dyret si munnopning. Små alger og bakteriar som vert tekne i dragsuget vert såleis mat for hjuldyret, som slik tener til livets opphald på ein enkel, men effektiv måte.

Hjuldyret Habrotrocha rosa. Hjulorganet er tydeleg øvst; den mørkare skjold-forma strukturen litt lenger ned i svelget er det særskilde kjeveapparatet mastix, som vert brukt til å bryta ned fødepartiklar. Nedst på dyret har dei ein fot dei kan bruka til å festa seg til underlaget med.

Dette med enkle, men effektive løysingar er noko hjuldyr generelt er gode til. Mange av dei kompliserte greiene meir avanserte dyr brukar mykje av tida si på er irrelevante for levesettet til hjuldyra. Sex, til dømes, har dei vald vekk nesten fullstendig – når dei skal formeira seg gjer dei det stort sett ved jomfrufødsel, partenogenese. Dette systemet har oppstått mange gongar over store delar av dyreriket, inkludert i fleire øgleartar og mange insekt. Sidan organismar som driv med slikt får avkom som er genetisk identisk med mor-individet, tenkjer evolusjonsbiologar seg ofte at det plar vera ein evolusjonær blindgate – organismar som formeirar seg med berre partenogenese døyr ut tidleg sidan det er vanskeleg å utvikla tilpassingar til nye miljø utan genetisk variasjon. Dette ser ikkje ut til å uroa hjuldyra nevneverdig – den eine av dei to hovudgruppene hjuldyr ser ut til å ha klart seg utan sex i over 80 millionar år utan å ta skade av det (Welch & Meselson 2000).

Er dette fordi dei er dei ultimate organismane, som ikkje treng evolusjon for å overleva lenger? Kanskje. Det ser ut til at mange av funksjonane hjuldyra må gjennomleva er skorne ned til det absolutte minimum av kva eit dyr treng – kvart individ og tilmed kvart organ består av eit for arten konstant tal på celler (sjå t.d. Pagani et al. 1993). Dette gjev litan fleksibilitet, men at dei har overlevd så lenge tyder på at den oppskriften dei har fungerar meir enn godt nok…

Habitatvala og spreiingsmogleikane til hjuldyra har nok òg noko å seie for at dei har overlevd så lenge. Ei av formene egga til hjuldyr kan ta er såkalla kvileegg, som er særs tørkeresistente og kan ligga gjennom lange periodar med dårlege kår og venta på betre tider. Hjuldyra har dette til felles med mange andre skapningar i midlertidige eller uforutsigbare akvatiske habitat; ein kjenner òg spesialiserte kvileegg frå rundmakk, bjørnedyr, fantommygg, hoppekreps og vasslopper. Desse små egga kan òg spreiast med vinden, og sidan hjuldyra ikkje treng sex for å formeira seg kan eit individ i riktig habitat veldig fort danna ein stor bestand.

Kannebèraren Sarracenia purpurea.

Trass i, eller kanskje nettopp på grunn av at dei følgjer ein enkel formel med særs lite rom for variasjon, er hjuldyra viktige organismar i økosystem. I nokre ferskvasshabitat er dei til og med nøkkelartar som heile habitatet er avhengige av. Eit døme på dette er dei vassfylte begerforma blada til kannebèraren Sarracenia purpurea (til venstre): Denne arten veks i næringsfattig jord og tek hovudsakleg til seg næringsstoff frå insekt som fell ned i begera og vert brotne ned. Til skilnad frå somme andre kjøtetande plantar, som gjer dette kjemisk, har Sarracenia eigne samfunn av vassaktive dyr i blada sine til å bryta dyra ned til einskildnæringsstoff. Dei best kjende dyra i dette samfunnet er mygglarver som Wyeomyia smithi og fjærmyggen Metriocnemus knabi, men den arten som tilførar planta mest nitrogen og fosfor er hjuldyret Habrotrocha rosa (Błedzki & Ellison 1998). Mekanismen er som dyret sjølv, enkel og effektiv; bakteriar som et på dei daude insekta vert etne av hjuldyret, og ekskrementa heldt liv i planta.

God hjul alle saman.


Referansar
:
– Błedzki, L.A. & Ellison, A.M. 1998. Population growth and production of Habrotrocha rosa Donner (Rotifera: Bdelloidea) and its contribution to the nutrient supply of its host, the northern pitcher plant, Sarracenia purpurea L. (Sarraceniaceae). Hydrobiologia 385, 193-200
– Pagani, M., Ricci, C. & Redi, C.A. 1993. Oogenesis in Macrotrachela quadricornifera (Rotifera, Bdelloidea). Hydrobiologia 255/256, 225-230
– Segers, H. 2008. Global diversity of rotifers (Rotifera) in freshwater. Hydrobiologia 595, 49-59
– Welch, D.B.M & Meselson, M. 2000. Evidence for the evolution of bdelloid rotifers without sexual reproduction or genetic exchange. Science 288, 1211-1215

Cretaceous Park

Brachiosaurus, frå Chicago

Jurrasic Park (1993) er ein av dei store science fiction-filmklassikarane gjennom tidene. Gjennom ein kombinasjon av tidleg dataanimasjon og uvanleg godt lagde fysiske modellar forma denne filmen synet ein heil generasjon hadde på dinosaurar, i tillegg til å fortelja ein spanande historie fundert i relativt plausibel vitskapsspekulering. Heilt grunnleggande går plottet ut på å utvinna DNA frå mageinnhaldet til fossile blodsugande insekt, for så å bruka dette til å klona fortidsdinosaurar.

Det er i utgongspunktet lite prinsippielt i vegen med dette. Riktignok vert DNA notorisk vanskeleg å utvinna og lesa jo eldre det vert; men sjølv om det eldste genomet ein har lukkast med å sekvensera «berre» er 700 000 år gamalt er det teoretisk mogleg å få tilsvarande datamengder tilbake til 10 millionar år sidan gitt at vevet har vore lagra kaldt nok (Millar & Lambert 2013). For einskildgen kan ein koma vesentleg lenger tilbake i tid – dei eldste sekvensane ein har fått kartlagt er aminosyresekvensar frå beinproteina collagen α1 og α2 hjå sjølvaste Tyrannosaurus rex (Organ et al. 2008).

Tyrannosaurus rex.

Å sekvensera genmateriale frå insektfossil slik ein gjer i Jurassic Park er nok diverre anten umogleg eller særs langt fram i tid. Dei best bevarte insektfossila kjem frå rav, men det er nok diverre tvilsomt om det framleis kan finnest DNA i desse. Det blei gjord fleire lovande einskild-studium tidleg på 90-talet, men dei fleste av resultata frå desse studia har vist seg å berre vera kontaminasjonar: i staden for å få sekvensar frå dei utdøydde ravdyra las forskarane av DNA frå sopp og andre moderne organismar som ureina prøvene (Austin et al. 1997). Då dette blei klart gav mange forskarar opp å utvinna DNA frå rav, og det finnest særs få moderne studium som i det heile teke har forsøkt. Det næraste var då ravforskaren David Penney saman med nokre kollegar prøvde å sekvensera dyr i kopal, den delvis forsteina sevja som er forløparen til rav. Desse resultata er like nedslåande som dei frå seint 90-tal (Penney et al. 2013)…

Eit anna problem som i mine augo er minst like alvorleg er det å finna dei riktige blodsugande insekta å henta ut DNA frå. Dersom ein ein dag klarar å gjera alle verdas molekylærbiologar til skamme (eg kryssar fingrane) og faktisk klarar å bruka insektmageinnhald til å få ut gode genomsekvensar av store virveldyr, må ein framleis finna blodsugarar å henta mageinnhaldet frå. Her er det heldigvis vesentleg færre problem enn det ein har på molekylærlaben – fossil av blodsugande mygg-artar er kjend frå fleire ulike ravavsetningar frå heile verda.

Stikkemygg, som denne gulfebermyggen Aedes aegypti, har røter langt attende i tid.

Dei eldste fossilførande ravlaga er frå Libanon og er datert til å vera ca 120 millionar år gamle, det vil seie frå tidleg i krittida. Det er òg her ein finn dei eldste representantane for fleire blodsugande insekt-grupper, m.a. sviknott (Ceratopogonidae) og sandmygg (Psychodidae: Phlebotominae). Familien me normalt tenkjer på som stikkemygg, Culicidae, er ikkje mykje yngre – dei eldste ravfossila av desse finnest i 90-100 millionar år gamal burmesiske lag. I tillegg til Libanon og Burma finnest det rav som er gamal nok til å ha dinosaur-parasittar i seg i Frankrike, Spania, Canada, New Jersey og Sibir; alle frå tidleg i eller midten av krittida.

Kva for dyr dei blodsugande insekta beita på kan ein enno berre spekulera i, men det bør ikkje vera kontroversielt å gå ut frå at dei først og fremst nyttegjorde seg av dyr som var vanlege i sine lokale miljø. For å få ein peikepinn på kva slags organismar dette kan ha vore, må ein først sjå på økologien til rav-avsetningane dei kjem frå. Rav er forsteina kvae frå bartre eller i nokre tilfelle lauvtre, og blei difor stort sett danna i skog: Når ein finn store mengder 120 millionar år gamal gamal rav i Libanon i dag kan ein difor gå ut frå at det vaks mykje skog der for 120 millionar år sidan…

Sumpskog i Louisiana, ikkje så veldig ulikt habitatet ein tenkjer seg at Tyrannosaurus rex levde i for 65 millionar år sidan.

Dette er det største problemet med Jurassic Park for min del. Den mest framtredande dinosauren i filmane, dei flokklevande jegarane Velociraptor, levde i ørkenområde der det rett og slett ikkje var nok tre til å danna rav. Tyrannosaurus rex på si side levde i subtropisk sumpskog som ein tenkjer seg ikkje var så veldig ulik den som finnest i Mississippi-deltaet i dag, og har såleis noko betre sjansar. Diverre kjenner ein ikkje til om trea i denne skogen produserte rav i det heile teke, og ein kan difor ikkje vita korleis insekta som saug Tyrannosaurblod såg ut…

Det finnest derimot mange dinosaurar ein derimot HAR gode sjansar til å finna blod frå i fossile blodsugarar, og dei fleste hovudgruppene er representerte. Ein av dei rikaste fossilrekkene er kjend frå krittida i Frankrike, der ein fann rovdinosaurane Genusaurus og Erectopus, planteetaren Iguanodon og fleire uidentifiserte artar av ankylosaurar og sauropodar (Allain & Superbiola 2003). Ein liknande fauna fantest i Spania, og er særleg vel bevart i Las Hoyas-formasjonen. Her fantest det òg flygeøgler og ein rik fauna av tidlege fuglar.

Albertosaurus var mykje mindre enn Tyrannosaurus, men eg trur eg hadde vorte like uroleg av å møta dei begge.

Dei mest spanande dyra i nokon kjend ravskog kom nok frå Canada. Den kanadiske raven er 70 millionar år gamal, og er funnen i lag der ein òg har ein rik fauna av store dinosaurar. Mest imponerande er Albertosaurus, ein opp til 10 meter lang jegar i tyrannosaurfamilien. Vidare fantest det her horndinosaurar i slektene Eotriceratops og Pachyrhinosaurus, panser-øgla Edmontonia og andeøglene Edmontosaurus, Anodontosaurus, Saurolophus og Hypacrosaurus (Larson et al. 2010).

Om ein løyser dei tekniske problema med DNA-ekstrahering, sekvensering, rekonstruksjon av genom, kloning og framdyrking vil ein såleis potensielt ha ei rik samling av imponerande fortidsdyr å visa til. Ein vil ikkje kunne gjenskapa Jurassic Park fullstendig, men ein kan laga noko som er ganske likt. Den ikoniske innflygingsscena der hovudpersonane først møter sin første, enorme beitande langhals er òg innanfor rekkevidde, reint biogeografisk – det blei nyleg funne Brachiosauridae-tenner i Libanon (Buffetaut et al. 2006)…

Det er difor ingenting å nøla med. Dei av mine lesarar som er molekylærbiologar oppmodast med dette til å legga frå seg kva det enn er dei driv med og vekka sine indre fem år gamle dinosaurnerdar. Å få nobelprisen vil vera uendeleg mykje kulare om du kjem til nobelprisutdelinga ridande på ein ni meter lang Albertosaurus

Referansar:
– Allain, R., & Superbiola, X.P. 2003. Dinosaurs of France. Comptes Rendus Palevol 2, 27-44
– Austin, J.J., Ross, A.J., Smith, A.B., Fortey, R.A. & Thomas, R.H. 1997. Problems of reproducibility – does geologically ancient DNA survive in amber-preserved insects? Proceedings of the Royal Society of London B 264, 467-474
– Buffetaut, E., Azar, D., Nél, A., Ziadé, K. & Acra, A. First nonavian dinosaur from Lebanon: a brachiosaurid sauropod from the Lower Cretaceous of the Jezzine District. Naturwissenschaften 93, 440-443
– Evenhuis, N.L. 2002. Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera). Web version. Tilgjengeleg frå http://hbs.bishopmuseum.org/fossilcat/index.shtml
– Larson, D.W., Brinkman, D.B. & Bell, P.R. 2010. Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed. Canadian Journal of Earth Sciences 47, 1159-1181
– Millar, C.D. & Lambert, D.M. 2013. Ancient DNA: Towards a million-year-old genome. Nature 499, 34-35
– Organ, C.L., Schweitzer, M.H., Zheng, W., Freimark, L.M., Cantley, L.C. & Asara, J.M. 2008. Molecular phylogenetics of Mastodon and Tyrannosaurus rex. Science 520, 499.
– Penney, D., Wadsworth, C., Fox, G., Kennedy, S.L., Preziosi, R.F. & Brown, T.A. 2013. Plos One 8, e73150. doi:10.1371/journal.pone.0073150

Om ein lyssky dagpendlar som er nattaktiv mot dei nattaktive

Puppe av Chaoborus sp.

Fantommygg (Diptera: Chaoboridae) er ei lita familie av tovenga insekt i nær slekt med stikkemyggane. Til skilnad frå desse har dei ikkje fungerande munndelar, og tek difor ikkje til seg føde som vaksne. Som med dei fleste familiar av mygg treng ein altså ikkje å uroa seg for å bli stukken når ein har fantommygg i nabolaget. Det finnest om lag 50 artar i familien på verdsbasis, kor 8 er funne i Noreg (Andersen & Kvifte 2012).

Når vaksne fantommygg altså ikkje tek til seg føde er det kanskje fordi dei fekk nok av slikt i barneåra sine. Larvene deira er nemleg særs glupske rovdyr som i hovudsak lever av vasslopper (Cladocera), men menyen deira inneheldt òg stikkemygglarver, hjuldyr, hoppekreps, muslingkreps og stundom artsfrender. Dei er dei einaste insektlarvene som er fullstendig tilpassa eit liv som plankton, og er ofte viktige nøkkelartar i økosystema i stilleståande vatn.

Dei fleste fantommygg-artar lever i små tjern og dammar, ofte i dammar som tørkar ut delar av året. I Noreg er Chaoborus nyblaei særskild godt tilpassa til uttørking, då dei har dvale-egg som normalt går gjennom ei periode med uttørking før dei kan klekka til første larvestadium. Hovudgrunnen til dette er at fantommygglarvene ofte er særskild utsatt for å bli jakta på av fisk – den einaste av dei ni europeiske artane som kan leva i innsjøar saman med fisk er Chaoborus flavicans. Ein kan difor seie mykje om miljøet i eit tjern, ein pytt eller ein innsjø basert på kva for fantommygg ein finn der.

Chaoborus-larve, hovudet er til venstre og gjella til høgre.

Fantommygg-larva er særs ulik dei fleste andre insektlarver, med fleire tilpassingar til sitt levesett som jegar i planktonet. Dei er nesten heilt gjennomsiktige som ei tilpassing til eit liv i ope vatn, og både tarm og andre indre organ er difor lett synlege gjennom kroppsoverflata. Eit par med organ som merker seg særskild ut er dei store boblene dei har til hjelp i oppdrifta – i biletet til høgre er ei stor boble synleg i brystet og ei litt mindre synleg bak delar av tarmen.

Hovudet er på si side mest tilpassa til jakt: antennene er modifisert til ein slags huggertar, som dyret brukar til å gripa fatt i bytteorganismane sine med. Rundt munnen har dei vidare eit sett med mandiblar – para kinnkjever som bèr fem eller seks tenner av ulik lengd, og som vanlegvis er heilt forskjellige frå art til art. Sidan desse kjevene fell av og synk til botnen av sjøen når larva forpuppar seg, kan ein difor få eit godt bilete av fantommyggfaunaen i ein sjø ved å sjå kva for slags fantommyggkjever som finnest i sedimenta i botnen. På grunn av dei ulike levesetta til dei ulike fantommygg-artane kan ein vidare bruka denne informasjonen til å rekonstruera fiskesamfunn gjennom tidene (Sweetman & Smol 2006).

Under luftbobla i dette eksemplaret kan røynde lesarar kanskje skimta ein klump med to augo – dette er ei vassloppe (Daphnia) som larva har svelgd.

Det er fleire skilnadar på dei fantommygg-artane som er i stand til å leve saman med fisk og dei som ikkje tålar det. Dette er best studert i USA, der fire artar er vanlege i innsjøar; Chaoborus americanus er den einaste av desse som ikkje tålar å leva saman med fisk. Av dei tre andre er Chaoborus punctipennis særs litan og gjennomsiktig, og heldt seg helst høgt oppe i vassøyla – han tålar å leva saman med fisk fordi han har perfeksjonert det å vera gjennomsiktig. Det mest spanande forsvaret finn ein derimot hjå Chaoborus flavicans og C. trivittatus; som utnyttar fiskeåtferd og -fysiologi til å unngå å bli jakta på. Om dagen gøymer dei seg i dei oksygenfattige og mørke botnlaga, der fisk verken kan sjå eller pusta, og om natta når det er for mørkt til å sjå sym dei opp for å beita på dyreplanktonet (Wissel et al. 2003).

Eit av dei meir elegante åtferdsstudia eg har sett dei siste ti åra blei utført av to norske forskarar som studerte vandringane til fantommyggen gjennom døgnet ved hjelp av ekkolodd (Knudsen & Larsson 2009). Dette prinsippet er godt kjend for mange båtfolk og fiskarar; ein sender eit lydsignal ned i vatnet og ser når ekkoet frå signalet kjem attende. Normalt brukar ein teknologien til å måla djupna til vatnet og til å identifisera fiskestimar, men avhengig av kva frekvensar ein brukar kan ein få ganske ulike resultat. Korte bølgelengder fangar opp signal frå mykje mindre objekt, som til dømes luftboblene mygglarvene har i kroppen sin. Om ein samanliknar ekkoloddbilete frå ulike frekvensar kan ein difor sjå på aktiviteten til både mygg og fisk i ein innsjø samtidig.

Maleri av Borrevatnet, av Hedevig T.C.E. Lund (1878)

Då denne teknologien blei prøvd ut i Borrevatnet i Vestfold oppdaga Knudsen og Larsson (2009) ikkje berre den døgnvisse vandringa til fantommyggen, men òg svara fiskane hadde på denne strategien. Som forventa fann dei at larvene var å finna i heile sjøen om natta, då dei var vanskelegast for fisken å få auga på. Om dagen låg både fisken og larvene lågt i terrenget – larvene heldt seg heilt nede i den såkalla hypolimnetiske sona (dei oksygenfattige botnlaga), og fisken heldt seg like over.

Daphnia pulex; ei av vassloppene Chaoborus et så mykje av.

Dette er i utgongspunktet ikkje så spektakulært, sidan ein hadde funne det i fleire tidlegare funn med garnfangst på ulike djupnar, men det er meir! I mange av avlesingane frå ekkoloddet kunne ein nemleg sjå einskildfisk som tok raske små svippturar ned i det oksygenfattige botnlaget. Sjølv om fisken ikkje kunne overleva der på sikt, tålar dei nemleg utmerkt godt å stikka innom for korte periodar, for å beita på dei tette konsentrasjonane av fantommygglarver som var der nede… Med andre ord blei Knudsen & Larsson (2009) sannsynlegvis dei første menneska til å sjå fisk som heldt pusten for å dykka etter mat!

Fordelinga av individ av ulike artar i vassmassane i ein innsjø er såleis ein komplisert affære. Ikkje berre vandrar fantommygg og fisk mellom ulike djupner frå natt til dag; byttedyra til myggen har òg sine eigne døgnvisse vandringsmønster. Vidare påverker vandringane til dei ulike artane kvarandre, og tilstadevêret til ein einskild art kan ha store konsekvensar for kvar ein finn dei ulike artane til ein kvar tid i same miljø. I havet er desse mønstra endå meir kompliserte; nokre artar kan vandra så mykje som hundre meter opp og ned i vassøyla i løpet av døgeret. Forklaringane på dette er mange, men i botnen ligg det som regel rovdyr. I tilfellet fantommygg er dette bokstaveleg talt.

Referansar:
– Andersen, T. & Kvifte, G.M. 2012. Phantom midges (Diptera, Chaoboridae) from Finnmark, northern Norway. Norwegian Journal of Entomology 59, 155-157
– Knudsen, F.R. & Larsson, P. 2009. Discriminating the diel vertical migration of fish and Chaoborus flavicans larvae in a lake using a dual-frequency echo sounder. Aquatic Living Resources 22, 273-280
– Sweetman, J.N. & Smol, J.P. 2006. Reconstructing fish populations using Chaoborus (Diptera: Chaoboridae) remains – a review. Quaternary Science Reviews 25, 2013-2023
– Wissel, B., Yan, N.D. & Ramcharan, C.W. 2003. Predation and refugia: implications for Chaoborus abundance and species composition. Freshwater Biology 48, 1421-1431