Tag Archives: Pattedyr

Mystiske markmus frå eksotiske Europa

Microtus lusitanicus lever på nordkysten av Spania, samt i Sør-Frankrike og Portugal, og er ein av mange europeiske smågnagarar med små, lokale utbreiingsområde.

Smågnagarar (Myomorpha) omfattar over 1000 beskrivne artar – nesten ein fjerdedel av alle beskrivne pattedyr. Dei kan òg vera særs individrike, men det store fleirtalet av artar bryt ikkje ut i masseforekomstane til t.d. lemen og fjellrotte. Til og med i Vest-Europa, som har verdas best studerte fauna, går det an å finna døme på smågnagarar ein ikkje veit mykje anna om enn korleis dei ser ut og til ein viss grad kvar dei lever. Denne artikkelen er forhåpentlegvis den første i ei serie av artiklar om europeiske smågnagarar, og me startar friskt med ein safari for å sjå på markmusslekta, Microtus.

Vanleg markmus, Microtus agrestis

Det norske ordet «markmus» refererar først og fremst til den vanlege markmusa Microtus agrestis, som finnest i nesten heile Eurasia inkludert heile Noreg. Denne arten er derimot berre toppen av eit stort isfjell av artsrikdom – slekta Microtus omfattar godt over 60 nolevande artar som kan finnest over heile den nordlege halvkula. Dei fleste av desse er knytte til opne landskap der dei lever i små familiegrupper og livnærar seg av gras, starr og urter, røter og rotknollar. Mange av artane brukar mykje tid i tunnellar dei grev under jorda, og når dei er på bakken spring dei langs små stiar som kallest løpegangar.

Fjellmarkmus, Microtus oeconomus

På fastlandet i Noreg finn ein to markmus-artar; i tillegg til markmusa Microtus agrestis, som lever i heile landet, kan ein finna arten fjellmarkmus Microtus oeconomus i Nord-Noreg og i sørnorske fjellområde. Dei to artane er særs like, og kan sikrast skiljast frå kvarandre på forma på kinntennene. Den mest interessante markmusa på norsk territorium er derimot å finna ved Isfjorden på Svalbard, kor ein litan lokalisert forekomst av austmarkmus Microtus levis finnest i den rike vegetasjonen under hekkekoloniar av sjøfugl (Semb-Johansson & Ims 1990). Denne populasjonen har mest sannsynleg ikkje kome dit på eiga hand, men heller som blindpassasjer med russiske skip som har frakta høy mellom fastlandet og dei tidlegare russiske busetnadane på øya. Austmarkmus er ellers ein typisk aust-europeisk art som lever frå Baltikum og Kviterussland og austover til Uralfjella.

Dei aller fleste markmusartane i verda er langt mindre utbreidde enn dette. Ei av hovudgrunnene til at gruppa er så artsrik er at dei ser ut til å ha ei uvanleg rask evolusjon i høve til dei fleste andre pattedyrgrupper, noko som gjer at dei fort dannar nye artar dersom populasjonane deira vert delt opp (Triant & deWoody 2006). Når dette skjer blir det som tidlegare var ein stor bestand til mange små bestandar, som i isolasjon utviklar såpass med skilnadar at dei ikkje lenger kan få avkom med kvarandre. Fleire av dei mange sentral-europeiske artane er til dømes produkt av at isbreer delte opp habitata deira i løpet av dei siste istidene.

Eit av dei tydelegaste døma på dette finn me i Alpane, der den såkalla Microtus multiplex-gruppa bestå av tre lokale artar som ser ut til å vera skilde frå ein felles stamfar relativt nyleg. Då fjella blei dekt av is blei leveområdet til den dåverande stamarten delt i tre separate stampopulasjonar som kvar danna ein ny art. Ein stampopulasjon i sørvest blei til arten Microtus multiplex, ein i dei dinariske Alpane på Balkan blei til M. lichtensteini, og ein i nordkanten av Alpane blei til det som i dag er Europas sjeldnaste pattedyr, den bayerske markmusa, Microtus bavaricus (Haring et al. 2000).

Microtus tatricus lever i Tatra-fjella på grensa mellom Polen og Slovakia, og ser ut til å stamma frå same stamarten som alpe-markmusene i Microtus multiplex-artsgruppa. Diverre finnest det ikkje bilete av nokon av alpemarkmus-artane fritt tilgjengeleg på internett.

Bayersk markmus blei først beskriven som ein sjølvstendig art i 1962, basert på ein litan populasjon i Innsbruck-Alpane sør i Tyskland. Etter originalbeskrivinga er det ikkje funne nye eksemplar av arten herfrå, og ein reknar med at arten er utdøydd i dette området. Det var først i 2000 at forskarar oppdaga at ein populasjon på Rofan-fjellet i Nord-Tyrol i Austerrike høyrde til same arten. Diverre er det lite truleg at arten kan finnest andre stadar; då habitattypen hans er særs fragmentert og stadig vert sjeldnare. Bayersk markmus ser ut til å vera knytt til open fjellskog der det vert drive utmarksbeite; ei driftsform som diverre ikkje er så vanleg lenger i Tyrol-området (Spitzenberger et al. 2008).

Liknande artar med små utbreiingsområde finnest i fleire ulike fjellområde i Europa, m.a. Tatra-fjella på grensa mellom Polen og Slovakia, Pyreneane, i Sør-Italia og fleire fjellområde på Balkan. Det er likevel ikkje så enkelt at Microtus-artar som lever i fjell alltid er lokale artar – dei norske fjellmarkmusene er eit døme på ein vidt utbreidd fjell- og tundra-art, då denne arten òg finnest gjennom heile Russland aust til Stillehavskysten, i store delar av vestlege Nord-Amerika og nokre stadar i Nederland, Finland, Ungarn og Austerrike.

Fjellmarkmus i fangenskap, frå Polen.

Kvifor fjellmarkmus i dei norske fjella ikkje er ein eigen art er merkeleg, for det kan sjå ut til at bestanden av denne arten òg har vore splitta opp i fleire delpopulasjonar. Dersom ein ser på DNA-et kan det sjå ut til at dei ulike populasjonane i Sentral-Europa, Nord-Europa, Sentral-Asia og Amerika har vore skilde sidan lenge før siste istid (Brunhoff et al. 2003). Det er òg skilnadar mellom populasjonar innanfor Skandinavia, kor det finnest to distinkte DNA-grupper. Fjellmarkmus på Andøya, Ringvassøya og Reinøya i Nordland og Troms ser ut til å ha vore skilde frå dei andre fjellmarkmusene i Skandinavia sidan før siste istid (Brunhoff et al. 2006).

Det er uklart om stamformene til kystpopulasjonane overlevde istida på isfrie øyer utanfor brekanten eller om dei to skandinaviske populasjonane representerar to ulike ættelinjer som vandra inn uavhengig av kvarandre, men det ser uansett ikkje ut til at det har oppstått store nok skilnadar til at det har vorte danna nye artar. Det er uvisst kvifor det er slik – er det færre miljøendringar i fjellmarkmusa sine levestadar, som gjer at dei ikkje treng tilpassa seg til nye miljøtilhøve? Skjer evolusjonen faktisk seinare hjå fjellmarkmus enn hjå andre markmus?

Dei viktigaste artskarakterane hjå markmus er å finna i tennene. Her fjellmarkmus, Microtus oeconomus, frå Sentral-Europa.

Ei mogleg forklaring er at taksonomar som arbeider med andre markmus er «lausare på avtrekkaren» enn det fjellmarkmus-forskarar er – dei har hatt lettare for å gje artsstatus til isolerte populasjonar enn det me har hatt her i nord. DNA-skilnadane mellom dei fire hovudgruppene av fjellmarkmus ligg på 2-3.5% medan dei mellom bayersk og lichtensteinsk markmus berre er på 1.7% (Martinkova et al. 2007)… Dette er ikkje meint å så tvil om artsstatusen til dei sentraleuropeiske markmusene – det finnest klare ulikskapar mellom bayersk og lichtensteinsk markmus både i i pelsdrakt og tannsett. Sidan det ikkje er kjend om det finnest konsistente morfologiske skilnadar mellom ulike fjellmarkmus-bestandar, kan det hende ein vert nøydd til å namngje fleire nye Microtus-artar i Europa i åra som kjem.

Noko av det mest spanande ein kan observera i markmusgruppa er dei periodevise populasjonseksplosjonane som førekjem hjå mange artar. I Noreg har både fjellmarkmus og markmus tydelege masseforekomstar kvart tredje til fjerde år. Desse bestands-svingingane skal eg ikkje ta for meg i detalj før eg kjem til lemen i smågnagarserien.

(Takk til Torbjørn Kornstad for ein nyttig korreks på norske artsnamn)
Referansar
:
– Brunhoff, C., Galbreath, K.E., Fedorov, V.B., Cook, J.A. & Jaarola, M. 2003. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes. Molecular Ecology 12, 957-968
– Brunhoff, C., Yoccoz, N.G., Ims, R.A. & Jaarola, M. 2006. Glacial survival or late glacial colonization?  Phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus) in north-west Norway. Journal of Biogeography 33, 2136-2144
– Haring, E., Herzig-Straschil, B. & Spitzenberger, F. 2000. Phylogenetic analysis of Alpine voles of the Microtus multiplex complex using the mitochondrial control region. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38, 231-238
– Martinkova, N., Zima, J., Jaarola, M., Macholan, M. & Spitzenberger, F. 2007. The origin and phylogenetic relationships of Microtus bavaricus based on karyotype and mitochondrial DNA sequences. Folia Zoologica 56, 39-49
– Semb-Johansson, A. & Ims, R. A. 1990. Våndfamilien: Markmusgruppen. Ss. 149-154 i Semb-Johansson, A. & Frislid, R. Norges Dyr. Pattedyrene 3. J.W. Cappelens Forlag, 192 ss.
– Spitzenberger, F., Zima, J., Meinig, H. & Vohralík, V. 2008. Microtus bavaricus. Frå IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>
– Triant, D.A. & deWoody, J.A. 2006. Accelerated molecular evolution in Microtus (Rodentia) as assessed via complete mitochondrial genome sequences. Genetica 128, 95-108

Jaguarar har jaggu jaga jorda rundt

Regnskog sett frå Amazonas-elva

Av dei mange genistrekane Andre Franquin teikna opp gjennom karriera si, er det nok portretta hans av den Sør-Amerikanske regnskogen eg har dei beste minna frå. Frå ekspedisjonen Sprint og Kvikk legg ut på i Kampen om arven (originalt Spirou et les héritiers, 1952via naturfilm-pastisjen i Den ville Spiralis (Le nid des Marsupilamis, 1957) til spinoff-serien Spiralis (1987-); den dampande jungelen i det fiksjonelle landet Palombia yrer over med biologisk mangfald som på ingen måte stoppar ved fantasidyret spiralis. Det er framleis Franquin sine jaguarar, boaslangar, arapapegøyer og tapirar som dukkar opp i hovudet mitt når eg tenkjer på Amazonas.

Menasjeriet Sør-Amerika kan skryta av i dag er derimot på langt nær så eksotisk som det kunne ha vore. Kontinentet låg nemleg isolert frå alle andre kontinent i mange millionar av år, og utvikla på denne tida ein unik fauna på linje med den australske. For tre millionar år sidan støtte derimot dei to Amerika-ane saman, og ei stor utveksling av artar byrja. Mange sær-Sør-amerikanske organismegrupper døydde ut eller blei sterkt reduserte, medan mange Nord-amerikanske grupper vandra inn og blei dominerande. Godt over halvparten av pattedyr-artane som finnest på kontinentet i dag høyrer til denne nordlege faunaen, inkludert ikoniske Amazonas- og Andes-dyr som jaguarar, lamaer, alpakkaer, nesebjørn og tapirar (Marshall 1988). Det enorme biologiske mangfaldet i det biologar kallar den Neotropiske regionen er i stor grad bygd på nyleg innvandring.

Jaguarstatue frå den peruvianske Moche-kulturen, ca 100-700 år e.Kr.

Som eit konkret døme på dette vil eg trekka fram jaguaren, Panthera onca. Denne majestetiske jungelkatten er eit ikon for Latin-Amerika, og har vore frykta og respektert mellom urbefolkning overalt der han finnest. I eit enormt område frå Chile og Argentina i sør, nord til delar av USA har han sett sitt preg på folklore, kunst og mytologi; inkludert hjå store og avanserte kulturar som mayaene og aztekarane. Når ein ser på dette er det difor rart å tenkje på at dette dyret opphavleg er ein asiat eller europar; Sør-Amerika spelar ei beskjeden rolle i mesteparten av jaguaren si utviklingshistorie.

Brølekattar, slekta Panthera, oppsto mest sannsynleg i Asia for under 11 millionar år sida. Genetiske data tyder på at dei noverande fem artane i gruppa (løve, tiger, leopard, snøleopard og jaguar) byrja å danna seg for om lag 2-4 millionar år sida: Ei ættelinje heldt seg i Asia og førte til tiger og snøleopard, medan gruppa som med tida blei til løver, leopardar og jaguarar vandra vestover til Afrika og Europa (Davis et al. 2010). Denne siste ættelinja er det òg belegg for i fossile data; det finnest afrikanske Panthera-fossil som har kjenneteikn frå både løver, leopardar og jaguarar og såleis kan vera stamarten til desse tre (Hemmer et al. 2001).

Dei tidlegaste fossila som trygt og ukontroversielt let seg plassera i jaguar-delen av treet er 1.5 millionar år gamle og er funne i Italia, av alle stadar. Denne europeiske underarten av jaguar, Panthera onca gombaszoegensis levde i store delar av Europa fram til midt-Pleistocen, frå Tajikistan og Georgia i aust til Nederland og Storbritannia i vest. Dei var større enn dagens jaguarar, men ser ut til å ha levd om lag på same måte fram til dei døydde ut for om lag 400 000 år sidan. Det er usikkert om det var klimatiske tilhøve, menneskeleg påverknad eller ein kombinasjon som førte til at dei døydde ut (O’Regan et al. 2002).

Hovudskalle av nord-amerikansk jaguar; Panthera onca augusta.

Amerikanske jaguarar dukka opp noko seinare, om lag 0.8 millionar år sidan, og vert klassifisert som underarten Panthera onca augusta. Desse ser ut til å ha vore knytt til taigaskog à là den ein finn i store delar av Canada og Russland i dag, og vert ofte funne saman med tapirar og navlesvin (Schultz et al. 1985). Taiga-tilknytninga kan likevel ikkje ha vore absolutt, sidan fossil frå Brasil og Chile har vorte bestemt til denne varianten…

Mot slutten av Pleistocen-tida, då istida tok slutt og dei første menneska byrja kolonisera Nord-Amerika, døydde dei nordlege jaguarane ut, og den historiske utbreiinga til jaguaren vart etablert, med populasjonar frå Sørvest-USA til Argentina og Paraguay. I dag er det kjend levedyktige og stabile populasjonar frå dei store regnskogsområda i Amazonas- og Orinoco-bassenga, samt delar av Mellom-Amerika nord til ein felles meksikansk-amerikansk bestand.

Den amerikanske jaguaren er i biogeografisk forstand å rekna som ein nyleg innvandrar frå Europa, og er no avhengig av det amerikanske kontinentet for å overleva som biologisk ættelinje. I tillegg til ulovleg jakt og habitatøydelegging over heile det noverande utbreiingsområdet sitt har han i dag òg ytterlegare problem på grunn av tiltak mot nettopp innvandring. Lange strekningar med gjerder som er meint å halda meksikanarar frå å ta seg inn på amerikansk territorium heldt i tillegg jaguarar frå å bruka fleire hundre kvadratkilometer med godt eigna territorium nord for grensa. Det ligg ein viss tragisk ironi i dette.

Vill jaguar frå Brasil

Innvandrar eller ikkje, jaguarane i Sør-Amerika og Mexico fyller viktige økologiske funksjonar som toppredatorar i økosystema, og har viktige regulerande effektar på bestandar av hjort, navlesvin og andre store beitedyr. Mistar ein jaguarane, forandrar økosystem-strukturen seg, og ikkje naudvendigvis til noko som er betre for mennesket. I tillegg er jaguaren ein imponerande majestetisk skapning som me kan læra mykje av – dei har trass alt tre millionar år med unike tilpassingar og løysingar på evolusjonære problem bak seg.

Referansar:
– Davis, B.W, Li, G. & Murphy, W.J. 2010. Supermatrix and species tree methods resolve phylogenetic relationships within the big cats, Panthera (Carnivora: Felidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 56, 64-76
– Hemmer, H., Kahlke, R-D. & Vekua, A.K. 2001. 
The Jaguar – Panthera onca gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) (Carnivora: Felidae) in the late lower pleistocene of Akhalkalaki (south Georgia; Transcaucasia) and its evolutionary and ecological significance. Geobios, 34, 475-486
– Marshall, L. G. 1988. Land Mammals and the Great American Interchange. American Scientist, 76, 380-388
– O’Regan, H.J., Turner, A. & Wilkinson, D.A. 2002. European Quaternary refugia: a factor in large carnivore extinction? Journal of Quarternary Science, 17, 789-795
– Schultz, C.B., Martin, L.D., & Schultz, M.R. 1985. A pleistocene jaguar from North-Central Nebraska. Transactions of the Nebraska Academy of Sciences, 13, 93-98.

Klippe klippe, sa grevlingen

Image

Klippegrevlingar (Hyracoidea) er ei gruppe små lodne pattedyr som hovudsakleg finnest i Afrika. Dei er i regelen rundt ein halv meter lange og veg opp til fire kilo, og finnest i dei fleste habitattypar på kontinentet. Sjølv om dei har grevling i namnet sitt og ser litt ut som gnagarar har dei lite å gjera med desse dyra; DNA-studium viser at dei næraste slektningane deira er elefantar og sjøkyr. Dette slektskapet er det òg belegg for i muskel-, skjelett- og tannanatomi, og i fossilfunn.

Klippegrevlingane sin karakteristiske ryggkjertel er synleg på dyret i forgrunnen som ein lysare flekk i pelsen.

Klippegrevlingane sin karakteristiske ryggkjertel er synleg på dyret i forgrunnen som ein lysare flekk i pelsen.

Dei nolevande klippegrevlingane delast normalt inn i fire artar, kvar med mange underartar (Wilson et al. 2005). Artane skil seg frå kvarandre særleg i habitatval; den sikraste måten å sjå skilnad på dei er ved studium av tannanatomien. Hannen sine genitalia er òg særs ulike. Den mest kjende og vidast utbreidde er kappklippegrevlingen Procavia capensis, som finnest i opne landskap over heile Afrika samt i Midtausten. Nesten like utbreidd er Heterohyrax brucei, som òg lever i same habitattypar. Dei dårlegast kjende klippegrevlingane er dei trelevande artane i slekta Dendrohyrax, ei gruppe der det framleis er usikkert kor mange artar ein skal rekna med.

Klippegrevlingane lever i familiegrupper med sosial organisering ikkje så ulik den løver har. Kvar gruppe består typisk av ein dominant hann og mellom tre og sju hoer. Ofte lever mange familiegrupper tett på kvarandre, men det er alltid tydelege revir som vert haldne i hevd av sterkt territorielle hannar. Begge kjønn har spesielle kjertlar øvst i krysset (korsryggen) som skil ut karakteristiske duftstoff. I tillegg til at desse stoffa markerar revir blir dei brukt av klippegrevlingane sjølv til å kjenne forskjell på ulike individ i gruppa. Hannane lagar òg eit territorielt lydsignal; eit særeige rop som er ulikt frå art til art. Særleg den vestlege treklippegrevlingen Dendrohyrax dorsalis, som lever i Sentralafrika aust til Albertine-riftdalen, har eit høglydt og forstyrrande skrik som ikkje vert mindre nifst av at dei er nattaktive og først tek til å ropa når det blir mørkt (http://macaulaylibrary.org/audio/136295/autoplay). Det er kanskje ikkje så rart at trua på vonde åndar er så utbreidd i tropisk Afrika?

Image

Vestleg treklippegrevling, Dendrohyrax dorsalis

Alle klippegrevlingar er gode til å klatra, og dei har fleire tilpassingar i anatomien sin til denne måten å bevega seg. Føtene er utstyrt med gummi-aktige puter med ekstra mange svettekjertlar, som gjev betre kontakt med underlaget. Delar av fotputene kan òg trekkast inn i foten, noko som skapar ein slags sugekoppeffekt. Likevel brukar klippegrevlingar mesteparten av tida si i umiddelbar tilknytnad til hia sine, som ofte er i naturlege fjellsprekkar eller hole tre. Dei har fleire tilpassingar til dette habitatet òg; i tillegg til at kommunikasjonen hovudsakleg er lyd- og luktbasert er kroppane deira rikeleg utstyrt med følehår.

Fotputene til kappklippegrevlingen Procavia capensis

Fotputene til kappklippegrevlingen Procavia capensis

Det finnest fleire grunnar til at klippegrevlingane er så tett knytt hia sine. Ein av dei mest openbare grunnane er at hia gjev ly for rovdyr; då eit vidt spekter av predatorar. Den afrikanske klippeørnen Aquila verreauxi lever nesten utelukkande av klippegrevlingar, men delar matfatet med m.a. leopardar, karakalar, villhundar og fleire slangeartar. Ein annan grunn har med den stabile temperaturen å gjera – i høve til mange andre pattedyr har klippegrevlingane særs dårleg varmeregulering. Ei studie i Israel viste at eit klippegrevlinghi aldri blei kaldare enn 16° eller varmare enn 19° C, og at dyra aldri forlet hiet sitt ved temperaturar på under ca 10° (Olds & Shoshani 1982). I tillegg til å vera mykje i hiet gjennom kalde periodar brukar klippegrevlingar òg mykje tid på solbading.

Heterohyrax brucei, som godt kan heite gulflekklippegrevling på norsk. Denne arten utmerker seg med å ha ein særleg lang og kompleks penis med ein særeigen skålforma glans; diverre fann eg ikkje bilete av denne på internett.

Heterohyrax brucei, som godt kan heite gulflekklippegrevling på norsk. Denne arten utmerker seg med å ha ein særleg lang og kompleks penis med ein særeigen skålforma glans; diverre fann eg ikkje bilete av denne på internett.

Til å vera såpass lite kjende som dei er har klippegrevlingen ein overraskande stor plass i vestleg kulturhistorie. Bibelen nevnar dei tre ulike stadar; i 3. mosebok, salmane og Salomos ordtøke. I tillegg har det fønikiske namnet deira shaphan gjeve namn til landet Spania: Då fønikiske sjømenn oppdaga den iberiske halvøya for første gong gav dei landet namnet Ishaphan, «klippegrevling-øya». Romarane skreiv dette som Hispania, som seinare altså blei til Spania. Eit verdsspråk og ein ledande europeisk stormakt har altså fått namn etter ein zoologisk feilbestemming – dyra fønikarane såg i Spania var etter alt å dømma kaninar (Hoeck 2009).

Referansar

– Hoeck, H.N. 2009. Hyraxes. Pp. 86-89 in MacDonald, D.W. (red.) The Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, 936 pp.
– Olds, N. & Shoshani, J. 1982. Procavia capensis. Mammalian Species 171, 1-7
– Wilson, D.E & Reeder, D.M. (red.). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press, 2,142 pp. (Tilgjengeleg frå http://www.press.jhu.edu).
Fotos frå commons.wikimedia.org/wiki/Category:Hyracoidea