Tag Archives: limnologi

Hjul i zooplanktonsamfunnet

Uidentifisert hjuldyr. Hovudet med hjul-organa er til høgre.

Hjuldyr er ei særs vidt utbreidd og middels artsrik gruppe små dyr som hovudsakleg lever i ferskvatn. Dei er viktige organismar særleg i ferskvassdyreplanktonet, men det er òg mange artar som lever i botndyrsamfunn, som påvekst på vassplanter, i fuktig mose og i vassfilmar på stein, i fallfellene til kannebèrarar (kjøtetande planter) og i det opne havet. Litt over 2000 artar er kjende globalt, med det største beskrivne artsmangfaldet i Eurasia; dette er mest sannsynleg på grunn av låg taksonomisk innsats heller enn av faktiske diversitetsmønster (Segers 2008).
Når ein ser på ferskvassplankton kan ein ofte finna hjuldyra i særs store mengder. Ofte kan det vera så mykje som tretten tusen individ i ein liter med innsjøvatn. Dei er difor viktige i økosystema og næringsnetta, der dei et store mengder mikroalger og bakteriar og sjølv tener som føde for småfisk, fantommygglarver og andre middelsstore planktonetarar. Som me vil sjå seinare kan dei òg spela nøkkelroller for å halda sjølve habitatet i hevd.

[vimeo http://vimeo.com/82345242 w=800&h=500]

Videoen over, som aller nådigst er lånt av Mari Jokerud, viser mekanismane hjuldyra tek til seg føde med. Rundt munnopninga si har dei ei krone med flimmerhår, som kallast hjulorgan og altså har gjeve dei det norske namnet sitt. Når håra vibrerar i roterande rørsler skapar dette små virvelstraumar som førar ned i dyret si munnopning. Små alger og bakteriar som vert tekne i dragsuget vert såleis mat for hjuldyret, som slik tener til livets opphald på ein enkel, men effektiv måte.

Hjuldyret Habrotrocha rosa. Hjulorganet er tydeleg øvst; den mørkare skjold-forma strukturen litt lenger ned i svelget er det særskilde kjeveapparatet mastix, som vert brukt til å bryta ned fødepartiklar. Nedst på dyret har dei ein fot dei kan bruka til å festa seg til underlaget med.

Dette med enkle, men effektive løysingar er noko hjuldyr generelt er gode til. Mange av dei kompliserte greiene meir avanserte dyr brukar mykje av tida si på er irrelevante for levesettet til hjuldyra. Sex, til dømes, har dei vald vekk nesten fullstendig – når dei skal formeira seg gjer dei det stort sett ved jomfrufødsel, partenogenese. Dette systemet har oppstått mange gongar over store delar av dyreriket, inkludert i fleire øgleartar og mange insekt. Sidan organismar som driv med slikt får avkom som er genetisk identisk med mor-individet, tenkjer evolusjonsbiologar seg ofte at det plar vera ein evolusjonær blindgate – organismar som formeirar seg med berre partenogenese døyr ut tidleg sidan det er vanskeleg å utvikla tilpassingar til nye miljø utan genetisk variasjon. Dette ser ikkje ut til å uroa hjuldyra nevneverdig – den eine av dei to hovudgruppene hjuldyr ser ut til å ha klart seg utan sex i over 80 millionar år utan å ta skade av det (Welch & Meselson 2000).

Er dette fordi dei er dei ultimate organismane, som ikkje treng evolusjon for å overleva lenger? Kanskje. Det ser ut til at mange av funksjonane hjuldyra må gjennomleva er skorne ned til det absolutte minimum av kva eit dyr treng – kvart individ og tilmed kvart organ består av eit for arten konstant tal på celler (sjå t.d. Pagani et al. 1993). Dette gjev litan fleksibilitet, men at dei har overlevd så lenge tyder på at den oppskriften dei har fungerar meir enn godt nok…

Habitatvala og spreiingsmogleikane til hjuldyra har nok òg noko å seie for at dei har overlevd så lenge. Ei av formene egga til hjuldyr kan ta er såkalla kvileegg, som er særs tørkeresistente og kan ligga gjennom lange periodar med dårlege kår og venta på betre tider. Hjuldyra har dette til felles med mange andre skapningar i midlertidige eller uforutsigbare akvatiske habitat; ein kjenner òg spesialiserte kvileegg frå rundmakk, bjørnedyr, fantommygg, hoppekreps og vasslopper. Desse små egga kan òg spreiast med vinden, og sidan hjuldyra ikkje treng sex for å formeira seg kan eit individ i riktig habitat veldig fort danna ein stor bestand.

Kannebèraren Sarracenia purpurea.

Trass i, eller kanskje nettopp på grunn av at dei følgjer ein enkel formel med særs lite rom for variasjon, er hjuldyra viktige organismar i økosystem. I nokre ferskvasshabitat er dei til og med nøkkelartar som heile habitatet er avhengige av. Eit døme på dette er dei vassfylte begerforma blada til kannebèraren Sarracenia purpurea (til venstre): Denne arten veks i næringsfattig jord og tek hovudsakleg til seg næringsstoff frå insekt som fell ned i begera og vert brotne ned. Til skilnad frå somme andre kjøtetande plantar, som gjer dette kjemisk, har Sarracenia eigne samfunn av vassaktive dyr i blada sine til å bryta dyra ned til einskildnæringsstoff. Dei best kjende dyra i dette samfunnet er mygglarver som Wyeomyia smithi og fjærmyggen Metriocnemus knabi, men den arten som tilførar planta mest nitrogen og fosfor er hjuldyret Habrotrocha rosa (Błedzki & Ellison 1998). Mekanismen er som dyret sjølv, enkel og effektiv; bakteriar som et på dei daude insekta vert etne av hjuldyret, og ekskrementa heldt liv i planta.

God hjul alle saman.


Referansar
:
– Błedzki, L.A. & Ellison, A.M. 1998. Population growth and production of Habrotrocha rosa Donner (Rotifera: Bdelloidea) and its contribution to the nutrient supply of its host, the northern pitcher plant, Sarracenia purpurea L. (Sarraceniaceae). Hydrobiologia 385, 193-200
– Pagani, M., Ricci, C. & Redi, C.A. 1993. Oogenesis in Macrotrachela quadricornifera (Rotifera, Bdelloidea). Hydrobiologia 255/256, 225-230
– Segers, H. 2008. Global diversity of rotifers (Rotifera) in freshwater. Hydrobiologia 595, 49-59
– Welch, D.B.M & Meselson, M. 2000. Evidence for the evolution of bdelloid rotifers without sexual reproduction or genetic exchange. Science 288, 1211-1215

Om ein lyssky dagpendlar som er nattaktiv mot dei nattaktive

Puppe av Chaoborus sp.

Fantommygg (Diptera: Chaoboridae) er ei lita familie av tovenga insekt i nær slekt med stikkemyggane. Til skilnad frå desse har dei ikkje fungerande munndelar, og tek difor ikkje til seg føde som vaksne. Som med dei fleste familiar av mygg treng ein altså ikkje å uroa seg for å bli stukken når ein har fantommygg i nabolaget. Det finnest om lag 50 artar i familien på verdsbasis, kor 8 er funne i Noreg (Andersen & Kvifte 2012).

Når vaksne fantommygg altså ikkje tek til seg føde er det kanskje fordi dei fekk nok av slikt i barneåra sine. Larvene deira er nemleg særs glupske rovdyr som i hovudsak lever av vasslopper (Cladocera), men menyen deira inneheldt òg stikkemygglarver, hjuldyr, hoppekreps, muslingkreps og stundom artsfrender. Dei er dei einaste insektlarvene som er fullstendig tilpassa eit liv som plankton, og er ofte viktige nøkkelartar i økosystema i stilleståande vatn.

Dei fleste fantommygg-artar lever i små tjern og dammar, ofte i dammar som tørkar ut delar av året. I Noreg er Chaoborus nyblaei særskild godt tilpassa til uttørking, då dei har dvale-egg som normalt går gjennom ei periode med uttørking før dei kan klekka til første larvestadium. Hovudgrunnen til dette er at fantommygglarvene ofte er særskild utsatt for å bli jakta på av fisk – den einaste av dei ni europeiske artane som kan leva i innsjøar saman med fisk er Chaoborus flavicans. Ein kan difor seie mykje om miljøet i eit tjern, ein pytt eller ein innsjø basert på kva for fantommygg ein finn der.

Chaoborus-larve, hovudet er til venstre og gjella til høgre.

Fantommygg-larva er særs ulik dei fleste andre insektlarver, med fleire tilpassingar til sitt levesett som jegar i planktonet. Dei er nesten heilt gjennomsiktige som ei tilpassing til eit liv i ope vatn, og både tarm og andre indre organ er difor lett synlege gjennom kroppsoverflata. Eit par med organ som merker seg særskild ut er dei store boblene dei har til hjelp i oppdrifta – i biletet til høgre er ei stor boble synleg i brystet og ei litt mindre synleg bak delar av tarmen.

Hovudet er på si side mest tilpassa til jakt: antennene er modifisert til ein slags huggertar, som dyret brukar til å gripa fatt i bytteorganismane sine med. Rundt munnen har dei vidare eit sett med mandiblar – para kinnkjever som bèr fem eller seks tenner av ulik lengd, og som vanlegvis er heilt forskjellige frå art til art. Sidan desse kjevene fell av og synk til botnen av sjøen når larva forpuppar seg, kan ein difor få eit godt bilete av fantommyggfaunaen i ein sjø ved å sjå kva for slags fantommyggkjever som finnest i sedimenta i botnen. På grunn av dei ulike levesetta til dei ulike fantommygg-artane kan ein vidare bruka denne informasjonen til å rekonstruera fiskesamfunn gjennom tidene (Sweetman & Smol 2006).

Under luftbobla i dette eksemplaret kan røynde lesarar kanskje skimta ein klump med to augo – dette er ei vassloppe (Daphnia) som larva har svelgd.

Det er fleire skilnadar på dei fantommygg-artane som er i stand til å leve saman med fisk og dei som ikkje tålar det. Dette er best studert i USA, der fire artar er vanlege i innsjøar; Chaoborus americanus er den einaste av desse som ikkje tålar å leva saman med fisk. Av dei tre andre er Chaoborus punctipennis særs litan og gjennomsiktig, og heldt seg helst høgt oppe i vassøyla – han tålar å leva saman med fisk fordi han har perfeksjonert det å vera gjennomsiktig. Det mest spanande forsvaret finn ein derimot hjå Chaoborus flavicans og C. trivittatus; som utnyttar fiskeåtferd og -fysiologi til å unngå å bli jakta på. Om dagen gøymer dei seg i dei oksygenfattige og mørke botnlaga, der fisk verken kan sjå eller pusta, og om natta når det er for mørkt til å sjå sym dei opp for å beita på dyreplanktonet (Wissel et al. 2003).

Eit av dei meir elegante åtferdsstudia eg har sett dei siste ti åra blei utført av to norske forskarar som studerte vandringane til fantommyggen gjennom døgnet ved hjelp av ekkolodd (Knudsen & Larsson 2009). Dette prinsippet er godt kjend for mange båtfolk og fiskarar; ein sender eit lydsignal ned i vatnet og ser når ekkoet frå signalet kjem attende. Normalt brukar ein teknologien til å måla djupna til vatnet og til å identifisera fiskestimar, men avhengig av kva frekvensar ein brukar kan ein få ganske ulike resultat. Korte bølgelengder fangar opp signal frå mykje mindre objekt, som til dømes luftboblene mygglarvene har i kroppen sin. Om ein samanliknar ekkoloddbilete frå ulike frekvensar kan ein difor sjå på aktiviteten til både mygg og fisk i ein innsjø samtidig.

Maleri av Borrevatnet, av Hedevig T.C.E. Lund (1878)

Då denne teknologien blei prøvd ut i Borrevatnet i Vestfold oppdaga Knudsen og Larsson (2009) ikkje berre den døgnvisse vandringa til fantommyggen, men òg svara fiskane hadde på denne strategien. Som forventa fann dei at larvene var å finna i heile sjøen om natta, då dei var vanskelegast for fisken å få auga på. Om dagen låg både fisken og larvene lågt i terrenget – larvene heldt seg heilt nede i den såkalla hypolimnetiske sona (dei oksygenfattige botnlaga), og fisken heldt seg like over.

Daphnia pulex; ei av vassloppene Chaoborus et så mykje av.

Dette er i utgongspunktet ikkje så spektakulært, sidan ein hadde funne det i fleire tidlegare funn med garnfangst på ulike djupnar, men det er meir! I mange av avlesingane frå ekkoloddet kunne ein nemleg sjå einskildfisk som tok raske små svippturar ned i det oksygenfattige botnlaget. Sjølv om fisken ikkje kunne overleva der på sikt, tålar dei nemleg utmerkt godt å stikka innom for korte periodar, for å beita på dei tette konsentrasjonane av fantommygglarver som var der nede… Med andre ord blei Knudsen & Larsson (2009) sannsynlegvis dei første menneska til å sjå fisk som heldt pusten for å dykka etter mat!

Fordelinga av individ av ulike artar i vassmassane i ein innsjø er såleis ein komplisert affære. Ikkje berre vandrar fantommygg og fisk mellom ulike djupner frå natt til dag; byttedyra til myggen har òg sine eigne døgnvisse vandringsmønster. Vidare påverker vandringane til dei ulike artane kvarandre, og tilstadevêret til ein einskild art kan ha store konsekvensar for kvar ein finn dei ulike artane til ein kvar tid i same miljø. I havet er desse mønstra endå meir kompliserte; nokre artar kan vandra så mykje som hundre meter opp og ned i vassøyla i løpet av døgeret. Forklaringane på dette er mange, men i botnen ligg det som regel rovdyr. I tilfellet fantommygg er dette bokstaveleg talt.

Referansar:
– Andersen, T. & Kvifte, G.M. 2012. Phantom midges (Diptera, Chaoboridae) from Finnmark, northern Norway. Norwegian Journal of Entomology 59, 155-157
– Knudsen, F.R. & Larsson, P. 2009. Discriminating the diel vertical migration of fish and Chaoborus flavicans larvae in a lake using a dual-frequency echo sounder. Aquatic Living Resources 22, 273-280
– Sweetman, J.N. & Smol, J.P. 2006. Reconstructing fish populations using Chaoborus (Diptera: Chaoboridae) remains – a review. Quaternary Science Reviews 25, 2013-2023
– Wissel, B., Yan, N.D. & Ramcharan, C.W. 2003. Predation and refugia: implications for Chaoborus abundance and species composition. Freshwater Biology 48, 1421-1431