Tag Archives: artsdanning

Mystiske markmus frå eksotiske Europa

Microtus lusitanicus lever på nordkysten av Spania, samt i Sør-Frankrike og Portugal, og er ein av mange europeiske smågnagarar med små, lokale utbreiingsområde.

Smågnagarar (Myomorpha) omfattar over 1000 beskrivne artar – nesten ein fjerdedel av alle beskrivne pattedyr. Dei kan òg vera særs individrike, men det store fleirtalet av artar bryt ikkje ut i masseforekomstane til t.d. lemen og fjellrotte. Til og med i Vest-Europa, som har verdas best studerte fauna, går det an å finna døme på smågnagarar ein ikkje veit mykje anna om enn korleis dei ser ut og til ein viss grad kvar dei lever. Denne artikkelen er forhåpentlegvis den første i ei serie av artiklar om europeiske smågnagarar, og me startar friskt med ein safari for å sjå på markmusslekta, Microtus.

Vanleg markmus, Microtus agrestis

Det norske ordet «markmus» refererar først og fremst til den vanlege markmusa Microtus agrestis, som finnest i nesten heile Eurasia inkludert heile Noreg. Denne arten er derimot berre toppen av eit stort isfjell av artsrikdom – slekta Microtus omfattar godt over 60 nolevande artar som kan finnest over heile den nordlege halvkula. Dei fleste av desse er knytte til opne landskap der dei lever i små familiegrupper og livnærar seg av gras, starr og urter, røter og rotknollar. Mange av artane brukar mykje tid i tunnellar dei grev under jorda, og når dei er på bakken spring dei langs små stiar som kallest løpegangar.

Fjellmarkmus, Microtus oeconomus

På fastlandet i Noreg finn ein to markmus-artar; i tillegg til markmusa Microtus agrestis, som lever i heile landet, kan ein finna arten fjellmarkmus Microtus oeconomus i Nord-Noreg og i sørnorske fjellområde. Dei to artane er særs like, og kan sikrast skiljast frå kvarandre på forma på kinntennene. Den mest interessante markmusa på norsk territorium er derimot å finna ved Isfjorden på Svalbard, kor ein litan lokalisert forekomst av austmarkmus Microtus levis finnest i den rike vegetasjonen under hekkekoloniar av sjøfugl (Semb-Johansson & Ims 1990). Denne populasjonen har mest sannsynleg ikkje kome dit på eiga hand, men heller som blindpassasjer med russiske skip som har frakta høy mellom fastlandet og dei tidlegare russiske busetnadane på øya. Austmarkmus er ellers ein typisk aust-europeisk art som lever frå Baltikum og Kviterussland og austover til Uralfjella.

Dei aller fleste markmusartane i verda er langt mindre utbreidde enn dette. Ei av hovudgrunnene til at gruppa er så artsrik er at dei ser ut til å ha ei uvanleg rask evolusjon i høve til dei fleste andre pattedyrgrupper, noko som gjer at dei fort dannar nye artar dersom populasjonane deira vert delt opp (Triant & deWoody 2006). Når dette skjer blir det som tidlegare var ein stor bestand til mange små bestandar, som i isolasjon utviklar såpass med skilnadar at dei ikkje lenger kan få avkom med kvarandre. Fleire av dei mange sentral-europeiske artane er til dømes produkt av at isbreer delte opp habitata deira i løpet av dei siste istidene.

Eit av dei tydelegaste døma på dette finn me i Alpane, der den såkalla Microtus multiplex-gruppa bestå av tre lokale artar som ser ut til å vera skilde frå ein felles stamfar relativt nyleg. Då fjella blei dekt av is blei leveområdet til den dåverande stamarten delt i tre separate stampopulasjonar som kvar danna ein ny art. Ein stampopulasjon i sørvest blei til arten Microtus multiplex, ein i dei dinariske Alpane på Balkan blei til M. lichtensteini, og ein i nordkanten av Alpane blei til det som i dag er Europas sjeldnaste pattedyr, den bayerske markmusa, Microtus bavaricus (Haring et al. 2000).

Microtus tatricus lever i Tatra-fjella på grensa mellom Polen og Slovakia, og ser ut til å stamma frå same stamarten som alpe-markmusene i Microtus multiplex-artsgruppa. Diverre finnest det ikkje bilete av nokon av alpemarkmus-artane fritt tilgjengeleg på internett.

Bayersk markmus blei først beskriven som ein sjølvstendig art i 1962, basert på ein litan populasjon i Innsbruck-Alpane sør i Tyskland. Etter originalbeskrivinga er det ikkje funne nye eksemplar av arten herfrå, og ein reknar med at arten er utdøydd i dette området. Det var først i 2000 at forskarar oppdaga at ein populasjon på Rofan-fjellet i Nord-Tyrol i Austerrike høyrde til same arten. Diverre er det lite truleg at arten kan finnest andre stadar; då habitattypen hans er særs fragmentert og stadig vert sjeldnare. Bayersk markmus ser ut til å vera knytt til open fjellskog der det vert drive utmarksbeite; ei driftsform som diverre ikkje er så vanleg lenger i Tyrol-området (Spitzenberger et al. 2008).

Liknande artar med små utbreiingsområde finnest i fleire ulike fjellområde i Europa, m.a. Tatra-fjella på grensa mellom Polen og Slovakia, Pyreneane, i Sør-Italia og fleire fjellområde på Balkan. Det er likevel ikkje så enkelt at Microtus-artar som lever i fjell alltid er lokale artar – dei norske fjellmarkmusene er eit døme på ein vidt utbreidd fjell- og tundra-art, då denne arten òg finnest gjennom heile Russland aust til Stillehavskysten, i store delar av vestlege Nord-Amerika og nokre stadar i Nederland, Finland, Ungarn og Austerrike.

Fjellmarkmus i fangenskap, frå Polen.

Kvifor fjellmarkmus i dei norske fjella ikkje er ein eigen art er merkeleg, for det kan sjå ut til at bestanden av denne arten òg har vore splitta opp i fleire delpopulasjonar. Dersom ein ser på DNA-et kan det sjå ut til at dei ulike populasjonane i Sentral-Europa, Nord-Europa, Sentral-Asia og Amerika har vore skilde sidan lenge før siste istid (Brunhoff et al. 2003). Det er òg skilnadar mellom populasjonar innanfor Skandinavia, kor det finnest to distinkte DNA-grupper. Fjellmarkmus på Andøya, Ringvassøya og Reinøya i Nordland og Troms ser ut til å ha vore skilde frå dei andre fjellmarkmusene i Skandinavia sidan før siste istid (Brunhoff et al. 2006).

Det er uklart om stamformene til kystpopulasjonane overlevde istida på isfrie øyer utanfor brekanten eller om dei to skandinaviske populasjonane representerar to ulike ættelinjer som vandra inn uavhengig av kvarandre, men det ser uansett ikkje ut til at det har oppstått store nok skilnadar til at det har vorte danna nye artar. Det er uvisst kvifor det er slik – er det færre miljøendringar i fjellmarkmusa sine levestadar, som gjer at dei ikkje treng tilpassa seg til nye miljøtilhøve? Skjer evolusjonen faktisk seinare hjå fjellmarkmus enn hjå andre markmus?

Dei viktigaste artskarakterane hjå markmus er å finna i tennene. Her fjellmarkmus, Microtus oeconomus, frå Sentral-Europa.

Ei mogleg forklaring er at taksonomar som arbeider med andre markmus er «lausare på avtrekkaren» enn det fjellmarkmus-forskarar er – dei har hatt lettare for å gje artsstatus til isolerte populasjonar enn det me har hatt her i nord. DNA-skilnadane mellom dei fire hovudgruppene av fjellmarkmus ligg på 2-3.5% medan dei mellom bayersk og lichtensteinsk markmus berre er på 1.7% (Martinkova et al. 2007)… Dette er ikkje meint å så tvil om artsstatusen til dei sentraleuropeiske markmusene – det finnest klare ulikskapar mellom bayersk og lichtensteinsk markmus både i i pelsdrakt og tannsett. Sidan det ikkje er kjend om det finnest konsistente morfologiske skilnadar mellom ulike fjellmarkmus-bestandar, kan det hende ein vert nøydd til å namngje fleire nye Microtus-artar i Europa i åra som kjem.

Noko av det mest spanande ein kan observera i markmusgruppa er dei periodevise populasjonseksplosjonane som førekjem hjå mange artar. I Noreg har både fjellmarkmus og markmus tydelege masseforekomstar kvart tredje til fjerde år. Desse bestands-svingingane skal eg ikkje ta for meg i detalj før eg kjem til lemen i smågnagarserien.

(Takk til Torbjørn Kornstad for ein nyttig korreks på norske artsnamn)
Referansar
:
– Brunhoff, C., Galbreath, K.E., Fedorov, V.B., Cook, J.A. & Jaarola, M. 2003. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes. Molecular Ecology 12, 957-968
– Brunhoff, C., Yoccoz, N.G., Ims, R.A. & Jaarola, M. 2006. Glacial survival or late glacial colonization?  Phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus) in north-west Norway. Journal of Biogeography 33, 2136-2144
– Haring, E., Herzig-Straschil, B. & Spitzenberger, F. 2000. Phylogenetic analysis of Alpine voles of the Microtus multiplex complex using the mitochondrial control region. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38, 231-238
– Martinkova, N., Zima, J., Jaarola, M., Macholan, M. & Spitzenberger, F. 2007. The origin and phylogenetic relationships of Microtus bavaricus based on karyotype and mitochondrial DNA sequences. Folia Zoologica 56, 39-49
– Semb-Johansson, A. & Ims, R. A. 1990. Våndfamilien: Markmusgruppen. Ss. 149-154 i Semb-Johansson, A. & Frislid, R. Norges Dyr. Pattedyrene 3. J.W. Cappelens Forlag, 192 ss.
– Spitzenberger, F., Zima, J., Meinig, H. & Vohralík, V. 2008. Microtus bavaricus. Frå IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>
– Triant, D.A. & deWoody, J.A. 2006. Accelerated molecular evolution in Microtus (Rodentia) as assessed via complete mitochondrial genome sequences. Genetica 128, 95-108

Advertisements

Don’t stand so close to me: Om stingsilda sine fargevariantar

Trepigga stingsild.

Trepigga stingsild (Gasterosteus aculeatus) er ein vidt utbreidd litan fisk som lever på grunt vatn over heile den nordlege halvkula. Dei er enkle å skilja frå andre stingsild på storleiken og på talet på piggar – den trepigga har to til fire piggar og er normalt rundt fem centimeter lang. Arten er interessant som modellsystem i åtferdsforsking fordi han er enkel å halda i akvarium, og i evolusjonsforsking fordi han har fleksibel morfologi, høg tilpassingsevne og korte nok generasjonar til å utvilka evolusjonære tilpassingar innanfor ein tidsskala som er observerbar av menneske.

Det gjev berre delvis meining å snakka om «arten» trepigga stingsild, for det er vanskeleg å trekka grenser mellom kva ein skal kalla populasjonsskilnadar og artsskilnadar for mange ferskvassfisk. Stingsild er særs kompliserte frå dette synspunktet, sidan det ofte kan finnest fleire populasjonar i eit og same vassdrag som lever på ulike måtar og ikkje blandar seg med kvarandre i særleg grad. I mange innsjøar kan ein observera to tydeleg skilde populasjonar som både ser ulike ut, lever på ulike måtar og ikkje parar seg med kvarandre – ei limnetisk form som lever i dei frie vassmassane, og ei botnlevande form. I nokre tilfelle ser det ut til at desse stammar frå to ulike stampopulasjonar som har vandra inn frå havet uavhengig av kvarandre, medan det i andre tilfelle kan sjå ut som dei har tilpassa seg lokale tilhøve. Ein kan òg sjå skilnadar mellom stingsild som lever i bekkar eller innsjøar, og mellom dei lever i ferskvatn, brakkvatn, saltvatn eller vandrar mellom desse (McKinnon & Rundle 2002). Sidan det i ganske litan grad er samanheng mellom populasjonane si evolusjonshistorie og skilnadane i levesettet deira er det difor særs vanskeleg å snakka om dei ulike variantane som artar – trepigga stingsild ser ut til eigentleg å vera eit artskompleks med fleire hundre ulike «småartar» i ulike vassdrag rundt omkring.

Gjedde (Esox lucius)

Lokale tilpassingar skjer ikkje berre til det fysiske miljøet og levesettet, men òg til kva for andre artar som er til stades i økosystemet. Best kjend er nok variasjonen i pigglengd og talet på beinplater på kroppssidene, som er meir eller mindre utvikla alt etter kva for predatorar som finnest i nærmiljøet. Dersom dei viktigaste predatorane dine er rovfisk, er det til dømes ein fordel å ha lange piggar som gjer deg til eit ubehageleg måltid: unge gjedder har til dømes store problem med å svelga stingsild som har lange piggar, og lærar seg difor fort å unngå stingsild i kosthaldet sitt. På den andre sidan kan piggar vera ei ulempe i vatn der dei viktigaste rovdyra er augestikkarlarver: desse brukar spesialiserte gripeorgan til å fanga bytte, og det vil vera ein fordel for fisken å redusera friksjonen til eit minimum (Hoogland et al. 1956, Reimchen 1980).

Novumbra hubbsi-hannar i gytedrakt, som er ganske annleis frå den svarte åtvaringsdrakta deira. Denne fann eg diverre ikkje bilete av…

Andre former for interaksjonar med andre artar kan òg spela inn. I nokre vassdrag på nordvest-kysten av USA lever stingsilda saman med ein annan litan fiskeart som heiter Novumbra hubbsi; eit samliv som har gjeve interessante evolusjonære konsekvensar for paringsrituala til stingsilda.

Farge er ein fleksibel karakter i mange fiskeartar, og evna til å skifta farge innanfor eit individ er ganske vanlig. Best kjend her er nok dømet laks, kor hannar får ei mykje mørkare og raudlegare farge i gytetida enn når dei lever i havet; og det same er tilfellet for dei aller fleste populasjonar av trepigga stingsild. I paringstida får hannen ei oppsvulma raud buk som vert brukt til å imponera både hoer og motstandarar. Han byggjer eit reir av planterestar på botnen av vatnet, og dei vakre fargane vert brukt til å overtyda hoer om at dei bør legga egga sine der. Seinare sym han rundt i all sin prakt og brukar farga som varsel til inntrengarar: eg har eit reir som eg passar på med alle tenkjelege middel, så trø meg inkje for nære! Don’t stand, don’t stand, don’t stand so close to me!

Det britiske postvesenet kan vera veldig provoserande.

Den raude fargen er eit klart signal for stingsilda, og dei reagerar med valdsam aggresjon når ein annan raud hann kjem inn på same territorium. Ei kjend gamal anekdote fortel om eit forskingslaboratorium som hadde eit akvarium med ein hann-stingsild som alltid slo seg vrang og blei veldig aggressiv rundt lunsjtid kvar einaste dag. Etter å ha klødd seg veldig i hovudet over dette her fann forskarane ut at fisken reagerte på den raude postbilen som køyrde forbi kvar dag – dette blei tolka som ein inntrengar! Når spanjolane tek til vett og endeleg forbyr tyrefekting kan dei difor med fordel bruka stingsild som erstatning…

Der stingsild lever saman med Novumbra hubbsi er derimot stoda ein ganske annan. Hannane byggjer framleis reir og lokker til seg hoer, men fargen er ikkje lenger den vakre raude tonen ein ser ellers i verda. I staden er paringsdrakta til hannen svart. You don’t have to put on that red light

Då dette først blei oppdaga, tolka ein det som i tilfellet med piggane og sideplatene – det er for å halda unna predatorar. McPhail (1969, sitert i Hagen et al. 1980) meinte at Novumbra hubbsi var ein glupsk predator på yngel av stingsild, og brukte fargen som eit signal å orientera seg etter – der det finnest raude stingsild finnest det òg mat. Det viste seg òg i foringseksperiment at N. hubbsi har mykje lettare for å jakta på og eta yngel av svarte stingsild enn yngel av raude. Det blei difor konkludert med at den endra fargen kom av at ein måtte gøyma seg for egg- og yngelpredatorar.

Trepigga stingsild som passar på reiret sitt.

Diverre stemmer ikkje denne fine teorien med faktiske tilhøve – ein finn så godt som aldri stingsild-yngel i mageinnhaldet til ville Novumbra. Desse er fornuftige nok til å konsentrera seg om larver av tovenga insekt, og er såleis ingen stor trussel for barna til stingsilda. Hagen et al. (1980) gjorde ein del eksperiment og kom fram til ei god alternativ forklaring. Novumbra hubbsi og trepigga stingsild lever på mange felt ganske like liv – begge har yngelpleie på botnen, og forsvarar aggressivt reviret sitt mot andre små fisk. Det viser seg at den utslagsgjevande faktoren for fargen til stingsild i Novumbra-land dreier seg om kommunikasjon mellom artane – Novumbra si dominante gytedrakt er svart, så i vassdrag der denne fisken finnest er det svart som er varselsfargen som viser at eit revir er oppteke. Når Novumbra og stingsild konkurrerar om revir har førstnemnde lettare for å gje seg dersom motstandaren er svart, og dette har gjeve svarte stingsild ei overlevingsfordel der dei to artane lever saman. I staden for å halda på sine eigne skikker og vera an alien; a legal alien har altså stingsilda lagt om til dei lokale måtane å gjera ting på.

Det finnest òg svarte stingsild i område utan Novumbra hubbsi, i tillegg til populasjonar med andre avvikande fargemønster. Desse har mest sannsynleg like spanande evolusjonshistorier bak seg, men det får me eventuelt ta ein annan gong.
Referansar:
– Hagen, D.W., Moodie, G.E.E. & Moodie, P.F. 1980. Polymorphism for breeding colors in Gasterosteus aculeatus II. Reproductive success as a result of convergence for threat display. Evolution 34, 1050-1059
– Hoogland, R., Morris, D. & Tinbergen, N. 1956. The spines of sticklebacks (Gasterosteus and Pygosteus) as means of defence against predators (Perca and Esox). Behaviour 10, 205-236
– McKinnon, J.S. & Rundle, H.D. 2002. Speciation in nature: The three-spined stickleback model systems. Trends in Ecology and Evolution 17, 480-488
– Reimchen, T.E. 1980. Spine deficiency and polymorphism in a population of Gasterosteus aculeatus: an adaptation to predators? Canadian Journal of Zoology 58, 1232-1244

Kråke søker make

Svartkråke, Corvus corone

Svartkråke, Corvus corone

Noko av det første eg som naturhysterikar legg merke til når eg flyttar meg mellom vest- og aust-Europa er kråkene. Desse intelligente spurvefuglane er vanlege å sjå i bybiletet på begge sider av det gamle jernteppet, men det er mange skilnadar på dei eg ser i det daglige i Kassel og dei eg ser her eg sit i dag i Berlin. Begge artane er fascinerande fuglar med høg problemløysingsevne og imponerande hukommelse, men i dag skal eg først og fremst sjå på innsikt dei kan gje oss i dei (diverre) evige spørsmåla om korleis ein skal definera artar.

Kart over utbreiinga til Corvus corone-komplekset.

Kart over utbreiinga til Corvus corone-komplekset.

Gråkråka Corvus cornix er ein vanleg fugl som alle nordmenn har eit forhold til, med sin karakteristiske grå kropp med svarte venger, hovud, bryst, bein og stjert. I tillegg til Skandinavia er arten utbreidd i Irland og Skottland, Italia, Balkan og det kontinentale Europa frå Aust-Tyskland og austover. Den heilt svarte svartkråka, Corvus corone, er å finna på det kontinentale Vest-Europa aust til Nord-Italia, samt i England og Wales. Ein tredje art, Corvus orientalis, finnest aust for Uralfjella til Japan, og eit par ytterlegare variantar som kanskje fortener artsstatus førekjem i Midtausten.

Ornitologane har lenge krangla til den store kråkesølvmedaljen om den taksonomiske statusen til dei ulike Corvus-variantane. Skal ein, som eg har gjort over, rekna dei som eigne artar eller skal ein følga tradisjonell praksis og rekna dei som underartar av Corvus corone?

Hybrid mellom Corvus corone og Corvus cornix

Hybrid mellom Corvus corone og Corvus cornix

Reint genetisk er det små skilnadar på svarte og grå kråker. I overlappssona mellom utbreiingsområda deira er det relativt vanleg å sjå individ med karakteristiske trekk frå begge typane. I denne sonen er det så godt som ingen genetiske skilnadar mellom dei to variantane som tyder på at dei høyrer til ulike populasjonar (Haas et al. 2009)! Mange verk ser dei difor som underartar av same art, Corvus corone corone og Corvus corone cornix.

Det er derimot òg mange som meiner at svarte og grå kråker er heilt forskjellige slags organismar og har ganske lite med kvarandre å gjera. Skilnadane er trass alt ganske konstante i mesteparten av utbreiingsområda deira; det er berre i ei smal overlappssone som er mellom 50 og 160 km brei at det førekjem mellomformer. Også her høyrer det store fleirtalet av kråkene til ein av dei to hovudformene, og det er òg funne distinkte skilnadar i lydane deira (Palestrini & Rolando 1996). Dei blandingskråkene som finnest gjer det dårlegare på kjønnsmarknaden enn «reinrasa» individ, dei aller fleste individa føretrekk nemleg å para seg med individ med same fargemønster som seg sjølv (Randler 2007).

Gråkråke, Corvus cornix, er fuglen dei fleste i Noreg tenkjer på som "kråke"

Gråkråke, Corvus cornix, fuglen dei fleste i Noreg tenkjer på som «kråke»

Dei europeiske kråkene ser altså ut til å meine sjølv at dei høyrer til to ulike artar, same kva dei genetiske dataene seier. Kan det bety at artsskilnaden her ikkje er strikt biologisk, men òg ein faktor av organismane sjølv sine «kulturelle» preferansar? Det er ein spanande tanke, men røynda ser diverre noko meir prosaisk ut. Dersom kråkeevolusjon fungerar nokonlunde på same måte, byrja dagens austlege og vestlege kråkeartar med at utbreiingsområdet til stamarten deira blei delt i to. Då heile Nord-Europa og mesteparten av Alpane blei fullstendig isdekt, danna det seg to geografisk skilde populasjonar i Sør-Europa: Stamfedrane til dagens svartkråker levde som curnacias i Spania, medan ein populasjon av vranice på Balkanhalvøya blei til dei aust-europeiske gråkråkene (Poelstra 2013).

Fortida har altså ført til at kråke-Europa har delt seg. Kråkene ser ut til å vera nøgde med dette sjølv, så framtida deira vert sannsynlegvis prega av meir av det same. Om kråkene sin farge og lyd er stabil skjer det derimot ein del endringar i utbreiingsområda deira.

Corvus orientalis liknar svartkråka i utsjånad, men er noko større.

Corvus orientalis liknar svartkråka i utsjånad, men er noko større.

Sidan den første kartlegginga av den europeiske hybridiseringssona i 1928 har nemleg den tyske og danske hybridsona flytta seg 19 km lenger aust (Haas & Brodin 2005). Dette er ikkje mykje, men det tyder på at svartkråka et seg inn på gråkråkene sitt territorium med ein marsjfart på ca 250 m i året. Kva som ligg bak er ikkje godt å seie, men somme har knytt utbreiingsendringa til global oppvarming (t.d. Cook 1975). Det er så vidt eg veit ikkje kjend korleis trenden er aust i Russland der gråkråker møter Corvus orientalis.

Det er mykje anna spanande å seie om kråkefuglar enn dette – dei kan vera hevnlystne menneskekjennarar, matglade entrepenørkapitalistar, sjølvmedvitne verktøymakarar… Det er med andre ord godt mogleg at eg kjem tilbake til desse småskumle krabatane ved eit seinare høve.

Referansar
– Cook, A. 1975. Changes in the Carrion/Hooded Crow Hybrid Zone and the Possible Importance of Climate. Bird Study 22, 165-168.
– Haas, F. & Brodin, A. 2005. The crow Corvus corone hybrid zone in southern Denmark and Northern Germany. Ibis 147, 649-656
– Haas, F., Pointer, M.A., Saino, N., Brodin, A., Mundy, N.I & Hansson, B. 2009. An analysis of population genetic differentiation and genotype–phenotype association across the hybrid zone of carrion and hooded crows using microsatellites and MC1R. Molecular Ecology 18, 294-305
– Palestrini, C. & Rolando, A. 1996. Differential calls by Carrion and Hooded Crows (Corvus corone corone and C. c. cornix) in the Alpine hybrid zone. Bird Study 43, 364-370
– Poelstra, J. 2013. The Genetics of Speciation and Colouration in Carrion and Hooded Crows. Doktorgradsavhandling, Universitetet i Uppsala. 48 ss.
– Randler C. 2007. Assortative mating of Carrion Corvus corone and Hooded Crows C. cornix in the hybrid zone in eastern Germany. Ardea 95, 143–149.