Smågnagarar (Myomorpha) omfattar over 1000 beskrivne artar – nesten ein fjerdedel av alle beskrivne pattedyr. Dei kan òg vera særs individrike, men det store fleirtalet av artar bryt ikkje ut i masseforekomstane til t.d. lemen og fjellrotte. Til og med i Vest-Europa, som har verdas best studerte fauna, går det an å finna døme på smågnagarar ein ikkje veit mykje anna om enn korleis dei ser ut og til ein viss grad kvar dei lever. Denne artikkelen er forhåpentlegvis den første i ei serie av artiklar om europeiske smågnagarar, og me startar friskt med ein safari for å sjå på markmusslekta, Microtus.
Det norske ordet «markmus» refererar først og fremst til den vanlege markmusa Microtus agrestis, som finnest i nesten heile Eurasia inkludert heile Noreg. Denne arten er derimot berre toppen av eit stort isfjell av artsrikdom – slekta Microtus omfattar godt over 60 nolevande artar som kan finnest over heile den nordlege halvkula. Dei fleste av desse er knytte til opne landskap der dei lever i små familiegrupper og livnærar seg av gras, starr og urter, røter og rotknollar. Mange av artane brukar mykje tid i tunnellar dei grev under jorda, og når dei er på bakken spring dei langs små stiar som kallest løpegangar.
På fastlandet i Noreg finn ein to markmus-artar; i tillegg til markmusa Microtus agrestis, som lever i heile landet, kan ein finna arten fjellmarkmus Microtus oeconomus i Nord-Noreg og i sørnorske fjellområde. Dei to artane er særs like, og kan sikrast skiljast frå kvarandre på forma på kinntennene. Den mest interessante markmusa på norsk territorium er derimot å finna ved Isfjorden på Svalbard, kor ein litan lokalisert forekomst av austmarkmus Microtus levis finnest i den rike vegetasjonen under hekkekoloniar av sjøfugl (Semb-Johansson & Ims 1990). Denne populasjonen har mest sannsynleg ikkje kome dit på eiga hand, men heller som blindpassasjer med russiske skip som har frakta høy mellom fastlandet og dei tidlegare russiske busetnadane på øya. Austmarkmus er ellers ein typisk aust-europeisk art som lever frå Baltikum og Kviterussland og austover til Uralfjella.
Dei aller fleste markmusartane i verda er langt mindre utbreidde enn dette. Ei av hovudgrunnene til at gruppa er så artsrik er at dei ser ut til å ha ei uvanleg rask evolusjon i høve til dei fleste andre pattedyrgrupper, noko som gjer at dei fort dannar nye artar dersom populasjonane deira vert delt opp (Triant & deWoody 2006). Når dette skjer blir det som tidlegare var ein stor bestand til mange små bestandar, som i isolasjon utviklar såpass med skilnadar at dei ikkje lenger kan få avkom med kvarandre. Fleire av dei mange sentral-europeiske artane er til dømes produkt av at isbreer delte opp habitata deira i løpet av dei siste istidene.
Eit av dei tydelegaste døma på dette finn me i Alpane, der den såkalla Microtus multiplex-gruppa bestå av tre lokale artar som ser ut til å vera skilde frå ein felles stamfar relativt nyleg. Då fjella blei dekt av is blei leveområdet til den dåverande stamarten delt i tre separate stampopulasjonar som kvar danna ein ny art. Ein stampopulasjon i sørvest blei til arten Microtus multiplex, ein i dei dinariske Alpane på Balkan blei til M. lichtensteini, og ein i nordkanten av Alpane blei til det som i dag er Europas sjeldnaste pattedyr, den bayerske markmusa, Microtus bavaricus (Haring et al. 2000).
Bayersk markmus blei først beskriven som ein sjølvstendig art i 1962, basert på ein litan populasjon i Innsbruck-Alpane sør i Tyskland. Etter originalbeskrivinga er det ikkje funne nye eksemplar av arten herfrå, og ein reknar med at arten er utdøydd i dette området. Det var først i 2000 at forskarar oppdaga at ein populasjon på Rofan-fjellet i Nord-Tyrol i Austerrike høyrde til same arten. Diverre er det lite truleg at arten kan finnest andre stadar; då habitattypen hans er særs fragmentert og stadig vert sjeldnare. Bayersk markmus ser ut til å vera knytt til open fjellskog der det vert drive utmarksbeite; ei driftsform som diverre ikkje er så vanleg lenger i Tyrol-området (Spitzenberger et al. 2008).
Liknande artar med små utbreiingsområde finnest i fleire ulike fjellområde i Europa, m.a. Tatra-fjella på grensa mellom Polen og Slovakia, Pyreneane, i Sør-Italia og fleire fjellområde på Balkan. Det er likevel ikkje så enkelt at Microtus-artar som lever i fjell alltid er lokale artar – dei norske fjellmarkmusene er eit døme på ein vidt utbreidd fjell- og tundra-art, då denne arten òg finnest gjennom heile Russland aust til Stillehavskysten, i store delar av vestlege Nord-Amerika og nokre stadar i Nederland, Finland, Ungarn og Austerrike.
Kvifor fjellmarkmus i dei norske fjella ikkje er ein eigen art er merkeleg, for det kan sjå ut til at bestanden av denne arten òg har vore splitta opp i fleire delpopulasjonar. Dersom ein ser på DNA-et kan det sjå ut til at dei ulike populasjonane i Sentral-Europa, Nord-Europa, Sentral-Asia og Amerika har vore skilde sidan lenge før siste istid (Brunhoff et al. 2003). Det er òg skilnadar mellom populasjonar innanfor Skandinavia, kor det finnest to distinkte DNA-grupper. Fjellmarkmus på Andøya, Ringvassøya og Reinøya i Nordland og Troms ser ut til å ha vore skilde frå dei andre fjellmarkmusene i Skandinavia sidan før siste istid (Brunhoff et al. 2006).
Det er uklart om stamformene til kystpopulasjonane overlevde istida på isfrie øyer utanfor brekanten eller om dei to skandinaviske populasjonane representerar to ulike ættelinjer som vandra inn uavhengig av kvarandre, men det ser uansett ikkje ut til at det har oppstått store nok skilnadar til at det har vorte danna nye artar. Det er uvisst kvifor det er slik – er det færre miljøendringar i fjellmarkmusa sine levestadar, som gjer at dei ikkje treng tilpassa seg til nye miljøtilhøve? Skjer evolusjonen faktisk seinare hjå fjellmarkmus enn hjå andre markmus?
Ei mogleg forklaring er at taksonomar som arbeider med andre markmus er «lausare på avtrekkaren» enn det fjellmarkmus-forskarar er – dei har hatt lettare for å gje artsstatus til isolerte populasjonar enn det me har hatt her i nord. DNA-skilnadane mellom dei fire hovudgruppene av fjellmarkmus ligg på 2-3.5% medan dei mellom bayersk og lichtensteinsk markmus berre er på 1.7% (Martinkova et al. 2007)… Dette er ikkje meint å så tvil om artsstatusen til dei sentraleuropeiske markmusene – det finnest klare ulikskapar mellom bayersk og lichtensteinsk markmus både i i pelsdrakt og tannsett. Sidan det ikkje er kjend om det finnest konsistente morfologiske skilnadar mellom ulike fjellmarkmus-bestandar, kan det hende ein vert nøydd til å namngje fleire nye Microtus-artar i Europa i åra som kjem.
Noko av det mest spanande ein kan observera i markmusgruppa er dei periodevise populasjonseksplosjonane som førekjem hjå mange artar. I Noreg har både fjellmarkmus og markmus tydelege masseforekomstar kvart tredje til fjerde år. Desse bestands-svingingane skal eg ikkje ta for meg i detalj før eg kjem til lemen i smågnagarserien.
(Takk til Torbjørn Kornstad for ein nyttig korreks på norske artsnamn)
Referansar:
– Brunhoff, C., Galbreath, K.E., Fedorov, V.B., Cook, J.A. & Jaarola, M. 2003. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes. Molecular Ecology 12, 957-968
– Brunhoff, C., Yoccoz, N.G., Ims, R.A. & Jaarola, M. 2006. Glacial survival or late glacial colonization? Phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus) in north-west Norway. Journal of Biogeography 33, 2136-2144
– Haring, E., Herzig-Straschil, B. & Spitzenberger, F. 2000. Phylogenetic analysis of Alpine voles of the Microtus multiplex complex using the mitochondrial control region. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38, 231-238
– Martinkova, N., Zima, J., Jaarola, M., Macholan, M. & Spitzenberger, F. 2007. The origin and phylogenetic relationships of Microtus bavaricus based on karyotype and mitochondrial DNA sequences. Folia Zoologica 56, 39-49
– Semb-Johansson, A. & Ims, R. A. 1990. Våndfamilien: Markmusgruppen. Ss. 149-154 i Semb-Johansson, A. & Frislid, R. Norges Dyr. Pattedyrene 3. J.W. Cappelens Forlag, 192 ss.
– Spitzenberger, F., Zima, J., Meinig, H. & Vohralík, V. 2008. Microtus bavaricus. Frå IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>
– Triant, D.A. & deWoody, J.A. 2006. Accelerated molecular evolution in Microtus (Rodentia) as assessed via complete mitochondrial genome sequences. Genetica 128, 95-108