Tag Archives: fisk

Om ein lyssky dagpendlar som er nattaktiv mot dei nattaktive

Puppe av Chaoborus sp.

Fantommygg (Diptera: Chaoboridae) er ei lita familie av tovenga insekt i nær slekt med stikkemyggane. Til skilnad frå desse har dei ikkje fungerande munndelar, og tek difor ikkje til seg føde som vaksne. Som med dei fleste familiar av mygg treng ein altså ikkje å uroa seg for å bli stukken når ein har fantommygg i nabolaget. Det finnest om lag 50 artar i familien på verdsbasis, kor 8 er funne i Noreg (Andersen & Kvifte 2012).

Når vaksne fantommygg altså ikkje tek til seg føde er det kanskje fordi dei fekk nok av slikt i barneåra sine. Larvene deira er nemleg særs glupske rovdyr som i hovudsak lever av vasslopper (Cladocera), men menyen deira inneheldt òg stikkemygglarver, hjuldyr, hoppekreps, muslingkreps og stundom artsfrender. Dei er dei einaste insektlarvene som er fullstendig tilpassa eit liv som plankton, og er ofte viktige nøkkelartar i økosystema i stilleståande vatn.

Dei fleste fantommygg-artar lever i små tjern og dammar, ofte i dammar som tørkar ut delar av året. I Noreg er Chaoborus nyblaei særskild godt tilpassa til uttørking, då dei har dvale-egg som normalt går gjennom ei periode med uttørking før dei kan klekka til første larvestadium. Hovudgrunnen til dette er at fantommygglarvene ofte er særskild utsatt for å bli jakta på av fisk – den einaste av dei ni europeiske artane som kan leva i innsjøar saman med fisk er Chaoborus flavicans. Ein kan difor seie mykje om miljøet i eit tjern, ein pytt eller ein innsjø basert på kva for fantommygg ein finn der.

Chaoborus-larve, hovudet er til venstre og gjella til høgre.

Fantommygg-larva er særs ulik dei fleste andre insektlarver, med fleire tilpassingar til sitt levesett som jegar i planktonet. Dei er nesten heilt gjennomsiktige som ei tilpassing til eit liv i ope vatn, og både tarm og andre indre organ er difor lett synlege gjennom kroppsoverflata. Eit par med organ som merker seg særskild ut er dei store boblene dei har til hjelp i oppdrifta – i biletet til høgre er ei stor boble synleg i brystet og ei litt mindre synleg bak delar av tarmen.

Hovudet er på si side mest tilpassa til jakt: antennene er modifisert til ein slags huggertar, som dyret brukar til å gripa fatt i bytteorganismane sine med. Rundt munnen har dei vidare eit sett med mandiblar – para kinnkjever som bèr fem eller seks tenner av ulik lengd, og som vanlegvis er heilt forskjellige frå art til art. Sidan desse kjevene fell av og synk til botnen av sjøen når larva forpuppar seg, kan ein difor få eit godt bilete av fantommyggfaunaen i ein sjø ved å sjå kva for slags fantommyggkjever som finnest i sedimenta i botnen. På grunn av dei ulike levesetta til dei ulike fantommygg-artane kan ein vidare bruka denne informasjonen til å rekonstruera fiskesamfunn gjennom tidene (Sweetman & Smol 2006).

Under luftbobla i dette eksemplaret kan røynde lesarar kanskje skimta ein klump med to augo – dette er ei vassloppe (Daphnia) som larva har svelgd.

Det er fleire skilnadar på dei fantommygg-artane som er i stand til å leve saman med fisk og dei som ikkje tålar det. Dette er best studert i USA, der fire artar er vanlege i innsjøar; Chaoborus americanus er den einaste av desse som ikkje tålar å leva saman med fisk. Av dei tre andre er Chaoborus punctipennis særs litan og gjennomsiktig, og heldt seg helst høgt oppe i vassøyla – han tålar å leva saman med fisk fordi han har perfeksjonert det å vera gjennomsiktig. Det mest spanande forsvaret finn ein derimot hjå Chaoborus flavicans og C. trivittatus; som utnyttar fiskeåtferd og -fysiologi til å unngå å bli jakta på. Om dagen gøymer dei seg i dei oksygenfattige og mørke botnlaga, der fisk verken kan sjå eller pusta, og om natta når det er for mørkt til å sjå sym dei opp for å beita på dyreplanktonet (Wissel et al. 2003).

Eit av dei meir elegante åtferdsstudia eg har sett dei siste ti åra blei utført av to norske forskarar som studerte vandringane til fantommyggen gjennom døgnet ved hjelp av ekkolodd (Knudsen & Larsson 2009). Dette prinsippet er godt kjend for mange båtfolk og fiskarar; ein sender eit lydsignal ned i vatnet og ser når ekkoet frå signalet kjem attende. Normalt brukar ein teknologien til å måla djupna til vatnet og til å identifisera fiskestimar, men avhengig av kva frekvensar ein brukar kan ein få ganske ulike resultat. Korte bølgelengder fangar opp signal frå mykje mindre objekt, som til dømes luftboblene mygglarvene har i kroppen sin. Om ein samanliknar ekkoloddbilete frå ulike frekvensar kan ein difor sjå på aktiviteten til både mygg og fisk i ein innsjø samtidig.

Maleri av Borrevatnet, av Hedevig T.C.E. Lund (1878)

Då denne teknologien blei prøvd ut i Borrevatnet i Vestfold oppdaga Knudsen og Larsson (2009) ikkje berre den døgnvisse vandringa til fantommyggen, men òg svara fiskane hadde på denne strategien. Som forventa fann dei at larvene var å finna i heile sjøen om natta, då dei var vanskelegast for fisken å få auga på. Om dagen låg både fisken og larvene lågt i terrenget – larvene heldt seg heilt nede i den såkalla hypolimnetiske sona (dei oksygenfattige botnlaga), og fisken heldt seg like over.

Daphnia pulex; ei av vassloppene Chaoborus et så mykje av.

Dette er i utgongspunktet ikkje så spektakulært, sidan ein hadde funne det i fleire tidlegare funn med garnfangst på ulike djupnar, men det er meir! I mange av avlesingane frå ekkoloddet kunne ein nemleg sjå einskildfisk som tok raske små svippturar ned i det oksygenfattige botnlaget. Sjølv om fisken ikkje kunne overleva der på sikt, tålar dei nemleg utmerkt godt å stikka innom for korte periodar, for å beita på dei tette konsentrasjonane av fantommygglarver som var der nede… Med andre ord blei Knudsen & Larsson (2009) sannsynlegvis dei første menneska til å sjå fisk som heldt pusten for å dykka etter mat!

Fordelinga av individ av ulike artar i vassmassane i ein innsjø er såleis ein komplisert affære. Ikkje berre vandrar fantommygg og fisk mellom ulike djupner frå natt til dag; byttedyra til myggen har òg sine eigne døgnvisse vandringsmønster. Vidare påverker vandringane til dei ulike artane kvarandre, og tilstadevêret til ein einskild art kan ha store konsekvensar for kvar ein finn dei ulike artane til ein kvar tid i same miljø. I havet er desse mønstra endå meir kompliserte; nokre artar kan vandra så mykje som hundre meter opp og ned i vassøyla i løpet av døgeret. Forklaringane på dette er mange, men i botnen ligg det som regel rovdyr. I tilfellet fantommygg er dette bokstaveleg talt.

Referansar:
– Andersen, T. & Kvifte, G.M. 2012. Phantom midges (Diptera, Chaoboridae) from Finnmark, northern Norway. Norwegian Journal of Entomology 59, 155-157
– Knudsen, F.R. & Larsson, P. 2009. Discriminating the diel vertical migration of fish and Chaoborus flavicans larvae in a lake using a dual-frequency echo sounder. Aquatic Living Resources 22, 273-280
– Sweetman, J.N. & Smol, J.P. 2006. Reconstructing fish populations using Chaoborus (Diptera: Chaoboridae) remains – a review. Quaternary Science Reviews 25, 2013-2023
– Wissel, B., Yan, N.D. & Ramcharan, C.W. 2003. Predation and refugia: implications for Chaoborus abundance and species composition. Freshwater Biology 48, 1421-1431

Don’t stand so close to me: Om stingsilda sine fargevariantar

Trepigga stingsild.

Trepigga stingsild (Gasterosteus aculeatus) er ein vidt utbreidd litan fisk som lever på grunt vatn over heile den nordlege halvkula. Dei er enkle å skilja frå andre stingsild på storleiken og på talet på piggar – den trepigga har to til fire piggar og er normalt rundt fem centimeter lang. Arten er interessant som modellsystem i åtferdsforsking fordi han er enkel å halda i akvarium, og i evolusjonsforsking fordi han har fleksibel morfologi, høg tilpassingsevne og korte nok generasjonar til å utvilka evolusjonære tilpassingar innanfor ein tidsskala som er observerbar av menneske.

Det gjev berre delvis meining å snakka om «arten» trepigga stingsild, for det er vanskeleg å trekka grenser mellom kva ein skal kalla populasjonsskilnadar og artsskilnadar for mange ferskvassfisk. Stingsild er særs kompliserte frå dette synspunktet, sidan det ofte kan finnest fleire populasjonar i eit og same vassdrag som lever på ulike måtar og ikkje blandar seg med kvarandre i særleg grad. I mange innsjøar kan ein observera to tydeleg skilde populasjonar som både ser ulike ut, lever på ulike måtar og ikkje parar seg med kvarandre – ei limnetisk form som lever i dei frie vassmassane, og ei botnlevande form. I nokre tilfelle ser det ut til at desse stammar frå to ulike stampopulasjonar som har vandra inn frå havet uavhengig av kvarandre, medan det i andre tilfelle kan sjå ut som dei har tilpassa seg lokale tilhøve. Ein kan òg sjå skilnadar mellom stingsild som lever i bekkar eller innsjøar, og mellom dei lever i ferskvatn, brakkvatn, saltvatn eller vandrar mellom desse (McKinnon & Rundle 2002). Sidan det i ganske litan grad er samanheng mellom populasjonane si evolusjonshistorie og skilnadane i levesettet deira er det difor særs vanskeleg å snakka om dei ulike variantane som artar – trepigga stingsild ser ut til eigentleg å vera eit artskompleks med fleire hundre ulike «småartar» i ulike vassdrag rundt omkring.

Gjedde (Esox lucius)

Lokale tilpassingar skjer ikkje berre til det fysiske miljøet og levesettet, men òg til kva for andre artar som er til stades i økosystemet. Best kjend er nok variasjonen i pigglengd og talet på beinplater på kroppssidene, som er meir eller mindre utvikla alt etter kva for predatorar som finnest i nærmiljøet. Dersom dei viktigaste predatorane dine er rovfisk, er det til dømes ein fordel å ha lange piggar som gjer deg til eit ubehageleg måltid: unge gjedder har til dømes store problem med å svelga stingsild som har lange piggar, og lærar seg difor fort å unngå stingsild i kosthaldet sitt. På den andre sidan kan piggar vera ei ulempe i vatn der dei viktigaste rovdyra er augestikkarlarver: desse brukar spesialiserte gripeorgan til å fanga bytte, og det vil vera ein fordel for fisken å redusera friksjonen til eit minimum (Hoogland et al. 1956, Reimchen 1980).

Novumbra hubbsi-hannar i gytedrakt, som er ganske annleis frå den svarte åtvaringsdrakta deira. Denne fann eg diverre ikkje bilete av…

Andre former for interaksjonar med andre artar kan òg spela inn. I nokre vassdrag på nordvest-kysten av USA lever stingsilda saman med ein annan litan fiskeart som heiter Novumbra hubbsi; eit samliv som har gjeve interessante evolusjonære konsekvensar for paringsrituala til stingsilda.

Farge er ein fleksibel karakter i mange fiskeartar, og evna til å skifta farge innanfor eit individ er ganske vanlig. Best kjend her er nok dømet laks, kor hannar får ei mykje mørkare og raudlegare farge i gytetida enn når dei lever i havet; og det same er tilfellet for dei aller fleste populasjonar av trepigga stingsild. I paringstida får hannen ei oppsvulma raud buk som vert brukt til å imponera både hoer og motstandarar. Han byggjer eit reir av planterestar på botnen av vatnet, og dei vakre fargane vert brukt til å overtyda hoer om at dei bør legga egga sine der. Seinare sym han rundt i all sin prakt og brukar farga som varsel til inntrengarar: eg har eit reir som eg passar på med alle tenkjelege middel, så trø meg inkje for nære! Don’t stand, don’t stand, don’t stand so close to me!

Det britiske postvesenet kan vera veldig provoserande.

Den raude fargen er eit klart signal for stingsilda, og dei reagerar med valdsam aggresjon når ein annan raud hann kjem inn på same territorium. Ei kjend gamal anekdote fortel om eit forskingslaboratorium som hadde eit akvarium med ein hann-stingsild som alltid slo seg vrang og blei veldig aggressiv rundt lunsjtid kvar einaste dag. Etter å ha klødd seg veldig i hovudet over dette her fann forskarane ut at fisken reagerte på den raude postbilen som køyrde forbi kvar dag – dette blei tolka som ein inntrengar! Når spanjolane tek til vett og endeleg forbyr tyrefekting kan dei difor med fordel bruka stingsild som erstatning…

Der stingsild lever saman med Novumbra hubbsi er derimot stoda ein ganske annan. Hannane byggjer framleis reir og lokker til seg hoer, men fargen er ikkje lenger den vakre raude tonen ein ser ellers i verda. I staden er paringsdrakta til hannen svart. You don’t have to put on that red light

Då dette først blei oppdaga, tolka ein det som i tilfellet med piggane og sideplatene – det er for å halda unna predatorar. McPhail (1969, sitert i Hagen et al. 1980) meinte at Novumbra hubbsi var ein glupsk predator på yngel av stingsild, og brukte fargen som eit signal å orientera seg etter – der det finnest raude stingsild finnest det òg mat. Det viste seg òg i foringseksperiment at N. hubbsi har mykje lettare for å jakta på og eta yngel av svarte stingsild enn yngel av raude. Det blei difor konkludert med at den endra fargen kom av at ein måtte gøyma seg for egg- og yngelpredatorar.

Trepigga stingsild som passar på reiret sitt.

Diverre stemmer ikkje denne fine teorien med faktiske tilhøve – ein finn så godt som aldri stingsild-yngel i mageinnhaldet til ville Novumbra. Desse er fornuftige nok til å konsentrera seg om larver av tovenga insekt, og er såleis ingen stor trussel for barna til stingsilda. Hagen et al. (1980) gjorde ein del eksperiment og kom fram til ei god alternativ forklaring. Novumbra hubbsi og trepigga stingsild lever på mange felt ganske like liv – begge har yngelpleie på botnen, og forsvarar aggressivt reviret sitt mot andre små fisk. Det viser seg at den utslagsgjevande faktoren for fargen til stingsild i Novumbra-land dreier seg om kommunikasjon mellom artane – Novumbra si dominante gytedrakt er svart, så i vassdrag der denne fisken finnest er det svart som er varselsfargen som viser at eit revir er oppteke. Når Novumbra og stingsild konkurrerar om revir har førstnemnde lettare for å gje seg dersom motstandaren er svart, og dette har gjeve svarte stingsild ei overlevingsfordel der dei to artane lever saman. I staden for å halda på sine eigne skikker og vera an alien; a legal alien har altså stingsilda lagt om til dei lokale måtane å gjera ting på.

Det finnest òg svarte stingsild i område utan Novumbra hubbsi, i tillegg til populasjonar med andre avvikande fargemønster. Desse har mest sannsynleg like spanande evolusjonshistorier bak seg, men det får me eventuelt ta ein annan gong.
Referansar:
– Hagen, D.W., Moodie, G.E.E. & Moodie, P.F. 1980. Polymorphism for breeding colors in Gasterosteus aculeatus II. Reproductive success as a result of convergence for threat display. Evolution 34, 1050-1059
– Hoogland, R., Morris, D. & Tinbergen, N. 1956. The spines of sticklebacks (Gasterosteus and Pygosteus) as means of defence against predators (Perca and Esox). Behaviour 10, 205-236
– McKinnon, J.S. & Rundle, H.D. 2002. Speciation in nature: The three-spined stickleback model systems. Trends in Ecology and Evolution 17, 480-488
– Reimchen, T.E. 1980. Spine deficiency and polymorphism in a population of Gasterosteus aculeatus: an adaptation to predators? Canadian Journal of Zoology 58, 1232-1244