Tag Archives: taksonomi

Korleis frimerkesamlarar driv vitskap

Illustrasjon av asteroidenedslag, frå NASA.

I grensa mellom dei geologiske periodane Kritt og Tertiær skjedde den yngste og mest kjende masseutryddinga me kjenner til i jordas historie. Denne hendinga tok livet av om lag halvparten av alle dålevande dyre- og planteartar, og er mest kjend mellom vanlege folk som «hendinga som utrydda dinosaurane». Eg synst, som biologipedant, at dette er misvisande – etter strikte biologiske kriterium for klassifikasjon finnest det om lag 10.000 nolevande artar dinosaurar, sjølv om desse er betre kjend som fuglar. Dei organismane eg «saknar» mest er svaneøgler (Plesiosauria) og flygeøgler (Pterosauria), som i likskap med dinosaurane var imponerande skapningar men som altså diverre ikkje har nokon etterkommarar i vår tid.

Den største oppdaginga i historisk geologi dei siste femti åra er avsløringa av dei bakenforliggande årsakane til denne masseutryddinga. Det heile starta med ei tverrfagleg forskargruppe av to kjemikarar, ein fysikar og ein geolog som oppdaga eit lag med høge konsentrasjonar av iridium i den globale grensa mellom kritt- og tertiær-bergartane. Dette mineralet er særs sjeldant på jorda, og vert hovudsakleg assosiert med asteroidar og kometar; forskarane som oppdaga dette konkluderte difor med at kritt-tida endte med eit nedslag frå eit lekam frå det ytre rom. Seinare har denne hypotesa vorte styrka gjennom oppdaginga av m.a. deformert kvarts og eit digert krater på den aktuelle bergartgrensa, og det er no brei semje i geologkrinsar om at krittida endte med eit asteroidenedslag.

Luis Alvarez då han arbeidde med Manhattan-prosjektet, 1942

Ideen om asteroidenedslag var lenge kjend som Alvarez-hypotesa, etter to av forfattarane bak den opphavlege iridium-artikkelen: fysikaren Luis Alvarez og geologsonen hans Walter. Alvarez senior var ein ruvande mastodont i vitskapsverda allereie lenge før dei kom med asteroidenedslagshypotesa – han var involvert i utviklinga av radar og av atombomba under andre verdskrigen, produserte mange eksperimentelle og empiriske innsiktar i subatomære mekanismar, og vann til og med ein nobelpris i fysikk i 1968… Generelt vert han rekna som ein av det 20. århundres fremste eksperimentielle fysikarar.

Som geologi-entusiast har eg mykje respekt for Alvarez-hypotesa, og er fascinert over korleis ideen utvikla seg frå ein enkel observasjon til ei hypotese med kraftig forklaringsverdi. Eg har derimot òg særs blanda kjensler til det faktum at det måtte ein fysikar til for å løysa gåta: Det ser ikkje bra ut når ein utanforståande kan løysa eit av dei eldste problema som fantest i faget ditt som eit sideprosjekt… Betyr dette at geologi er ein grunnleggande uproduktiv vitskap? Alvarez meinte dette sjølv; og uttalte mellom anna «eg likar ikkje å seia stygge ting om paleontologar, men dei er ikkje særleg gode vitskapsfolk. Dei er meir som frimerkesamlarar».

Forestillinga om at fysikken er den einaste sanne vitskapen er vidt utbreidd langt utanfor fysikarkrinsar. Eg har møtt mange biologar opp gjennom som lid av det eg kallar «physics envy» – sjalusi på fysikken. Dette har fleire grunnar – fysikarar arbeidar med dei mest grunnleggande problemstillingane i universet, og teoriane dei lagar har høg prediksjonsevne. Ein treng berre å samanlikna samsvaret mellom matematiske modellar og empiriske resultat i ulike fag for å sjå kor mykje mykje meir usikre resultata er i fag som biologi, geologi, sosiologi, psykologi, meteorologi, økonomi osb.

Dette næringsnettet illustrerar kor komplekse interaksjonane mellom organismar kan vera. Å modellera dette slik ein modellerar fysikk vil naudvendigvis medføra mykje uvisse

Den enklaste forklaringa på kvifor det er slik er, etter mitt syn, at dei andre faga arbeider med vesentleg meir komplekse problemstillingar enn det fysikken gjer… Sjølv om biologi, geologi og sosiologi ikkje kan forutsjå framtidige hendingar kan dei ofte forklara fortidige hendingar med stor presisjon. Desse faga bidreg difor til forståing og innsikt på lik linje med fysikken, om på andre måtar. Ein fysikar og vitskapsfilosof eg snakka med for ikkje lenge sidan sa at det ikkje er så nøye om noko er vitskap eller ikkje, så lenge det verker.

Som museumstilknytt taksonom kjenner eg meg spesielt utsatt for skuldingar om frimerkesamling, sidan det ofte er dei same typane menneske som vert dregne til begge typane aktivitetar. Sidan eg aldri har interessert meg for frimerke kan ikkje eg uttala meg med nokon vidare autoritet om dei teoretiske likskapane mellom frimerkesamling og biologisk-taksonomisk praksis. Derimot har eg både praktisk erfaring innanfor biologisk taksonomi og har brukt mykje tid på å tenkje på det epistemologiske grunnlaget for denne, så eg vil forhåpentlegvis kunne seie noko fornuftig om taksonomien som vitskap.

Ein taksonom har som hovudoppgåve å foreslå, definera, redefinera og halda styr på artshypoteser innanfor sine særskilde taksonomiske spesialfelt, og å presentera desse for eit breiare publikum gjennom t.d. å skriva bestemmingslitteratur og kuratera samlingar. Aktivitetane som er naudsynte for å få dette til kan delast inn i tre distinkte fasar, som skil seg frå kvarandre både i underliggande filosofi og i kor viktige med-biologar ser på dei som.

1. Den akkumulative fasen
Mesteparten av tida til ein taksonom dreier seg om å samla inn data, det vera seg av morfologisk, molekylær, geografisk eller åtferdsmessig art. Døme på dette kan vera inventeringar av kjende artar frå dårleg studerte område og einskildbeskrivingar av nye artar basert på eksisterande karaktersystem. Artiklar av denne typen er ikkje vitskaplege i strikt poppersk forstand sidan dei ikkje handlar om hypotesetesting. Derimot er dei likevel essensielle for taksonomisk forsking, sidan ein treng data for å testa hypotesar.

2. Den revisjonære fasen

Vekselverknaden eg skisserar her er ikkje ulik paradigme-modellen Thomas Kuhn foreslo for vitskapleg framgong.

Ein taksonomisk revisjon går gjennom tidlegare publisert materiale, særleg såkalla typemateriale, for å etablera kva for karakterar som kan brukast til å klassifisera den aktuelle gruppa inn i artar, slekter, underslekter og så vidare. Dette materialet dannar grunnlaget for det som forhåpentlegvis er forbetra klassifikasjonar, gjerne med endring av status for gamle og nye namn – til dømes nye kombinasjonar, nye synonymiar, gjenoppliving av gamle namn frå synonymi. Den høgaste standarden for publikasjon for ein taksonom er den revisjonære monografien, men det er òg vanleg å gjera revisjonære handlingar i artiklar som ikkje primært er revisjonære. Å gjennomgå tidlegare karakterar kritisk og samanlikna ulike karaktersystem er nok det mest vitskaplege ein taksonom gjer; sidan det er her ein testar og reviderar artshypoteser kritisk.

3. Den syntetiske fasen

Akkumulativ og revisjonær taksonomi er som regel berre av særs avgrensa interesse for andre enn den indre krinsen av spesialistar på den aktuelle taksonomiske gruppa, sidan dei som regel føreset kjennskap til karaktersystema og til tidlegare arbeid på gruppa. Dei taksonomiske verka som har breiast appell er normalt syntetiske verk – arbeid kor store mengder tidlegare publisert informasjon vert sett saman til ei syntese som viser den taksonomiske gruppa sin noverande status. Desse verka kan vise seg som bestemmingsnøklar, sjekklister, katalogar og utbreiingsatlas; og det er desse verka som vert mest etterspurd av brukarane av taksonomisk kunnskap (dvs. økologar og bevaringsbiologar, sjå Gotelli 2004).

Denne tredelinga er ikkje meint som ein klassifikasjon av taksonomiske verk, eller for den saks skuld av taksonomar; dei fleste artiklar ein taksonom produserar vil kunne innehalda element av alle tre fasane. Eit døme på dette er mitt eige arbeid om sommarfuglmygg frå Finnmark – dette er både akkumulativ rapportering av nyfunn, revisjonær taksonomi gjennom nye morfologiske og molekylære karakterar for nokre av artane, og ei syntetisk sjekkliste over artar og utbreiing for eit område (Kvifte & Andersen 2012).

Det ser ut til å vera usemje i det biologiske miljøet om kva for ein av dei taksonomiske fasane som er mest viktige. Då eg arbeidde på Artsprosjektet var prosjektkoordinatorane mest opptekne av kva me gjorde akkumulativt – kva slags nye data kunne me finna. Eg på mi side var sjølv mest interessert i å forbetra eksisterande taksonomi gjennom revisjonar, viz. introduksjon av nye karaktersystem. Hovudmålgruppa for syntetisk taksonomi er samfunnsøkologar som ønskjer å idenfisera observerte artar i datasetta sine, og taksonomar som ønskjer seg breiare bestemmingskompetanse; desse fekk diverre ikkje så mykje ut av Artsprosjektet – ein økolog vil i beste fall rekna dei lange listene me har av funn for ubehandla rådata…

Frå min ståstad (hugs at denne posten er merkt som «synsing«) er alle tre punkta om lag like viktige. Akkumulativt arbeid trengs for å få data å jobba med, revisjonært arbeid trengs for å plassera dataene i ein vitskapleg kontekst, og syntetisk arbeid trengs for at taksonomien skal ha nokon relevans for samfunnet.

Krokodilleforsking: Dei gamle er eldst, og Afrika har trøbbel

Saltvasskrokodille, Crocodylus porosus.

Krokodiller er imponerande dyr som ofte kan vera særs vanskelege å artsbestemma. Dei viktigaste taksonomiske karakterane er i tennene og i detaljar i skjelmønsteret, og for å sjå dette må ein ofte tett inn på dyret. Sidan krokodiller bit kraftigare frå seg enn noko anna nolevande dyr er ikkje dette alltid ønskeleg, og ein seier seg difor ofte nøgd med meir usikre bestemmingar. Heldigvis (eller diverre?) for krokodilleentusiastar er det særs sjeldsynt at ein ser fleire artar krokodiller på same stad, så det er ofte nok å vita om lag kor i verda ein er for å kunne setja eit artsnamn på eit dyr ein har sett.

Dette er ikkje ein regel utan unnatak. Sør i Florida finnest det til dømes både amerikakrokodille Crocodylus acutus, mississippialligator Alligator mississippiensis og introduserte populasjonar av brillekaiman Caiman crocodilus, og mange som har vore i Australia vil vera kjend med at ein der kan sjå både saltvasskrokodille Crocodylus porosus og ferskvasskrokodille C. johnsoni. Det finnest heldigvis gode feltkarakterar for å skilja desse artane, utan at ein treng å symje bort og kika dei i munnen…

Av dei kontinenta eg har vore på er Afrika favoritten når det kjem til natur. Her finnest det, i følgje felthåndbøker og ymse katalogar over biologisk mangfald, berre tre artar: nilkrokodille Crocodylus niloticus er vidt utbreidd på heile kontinentet, frå Egypt i nord til Madagaskar i sør; medan panser-krokodille Crocodylus cataphractus og dvergkrokodille Osteolaemus tetraspis berre finnest i Vest-Afrika (t.d. Martin 2008). Desse er greie å skilje frå kvarandre på storleiken og forma på snuten – dvergkrokodilla er litan med brei snute, panserkrokodilla er mellomstor med smal snute og nilkrokodilla er stor med brei snute. Slik kan ein halda seg på trygg avstand og sjå på dyra gjennom kikkert eller telelinse, og likevel få namn på artane ein observerar.

Nilkrokodille, Crocodylus niloticus

Som taksonom synst eg namn er viktige, og går gjerne litt ekstra lengder for å finna ut om dei namna eg set på dyra mine er riktige. Stemmer alle dei taksonomiske karakterane med eksemplaret?  Er namnet verkeleg det eldste som høyrer til denne arten? Er arten definert på ein slik måte at det passar med biologien til dei faktiske organismane? I tilfellet afrikanske krokodiller har det i dei siste ti åra vorte pinleg tydeleg at svaret på dette siste spørsmålet er nei.

Det byrja i 2003, då ei gruppe forskarar la merke til at ørkentjernpopulasjonar av nilkrokodille var konsistent mindre enn populasjonar i større elver og innsjøar. For å teste om dette var systematiske skilnadar eller økologiske skilnadar innanfor arten samla dei difor inn vevsprøver frå eksemplar frå heile utbreiingsområdet til nilkrokodilla, og sekvenserte DNA frå desse. Resultata dei fekk då dei samanlikna sekvensane overraska dei stort – det viste seg at eksemplara frå aust- og vest-Afrika grupperte seg i to distinkte, ikkje-overlappande genetiske grupper (Schmitz et al. 2003).

Mest sannsynleg ein nigerkrokodille, Crocodylus suchus. Biletet er frå wikimedia commons og er teke i Burkina Faso.

Schmitz og kollegane hans meinte desse populasjonsgruppene var å rekna som eigne artar, og valde å bruka namnet Crocodylus suchus på den vestlege gruppa. Dette namnet kjem frå eit eksemplar som blei beskrive frå Niger-elva allereie i 1807, men mesteparten av tida sidan den gong har det vorte rekna som eit ugyldig synonym av Crocodylus niloticus eller som ein underart C. niloticus suchus. På norsk kan kanskje C. suchus få heite nigerkrokodille?

Ein artig detalj her er at allereie dei gamle egyptarane visste om skiljet mellom nil- og nigerkrokodilla. Som så mange andre dyr var krokodillene heilage i den gamle egyptiske religionen – krokodilleguden Sobek hadde til og med to heilage tempelbyar, store og lille Krokodilopolis (Worp 1983). Egyptiske tekster skil mellom to ulike slags krokodiller som hovudsakleg skilde seg frå kvarandre i storleik og temperament, og både C. niloticus og C. suchus er kjend frå mumifiserte krokodiller frå Sobek-tempel… Når det kjem til taksonomien til aust-afrikanske krokodiller er altså dei gamle eldst (Hekkala et al. 2011).

Osteolaemus «tetraspis» i vatnet.

Dvergkrokodilla ser på si side ut til å høyre til heile tre ulike grupper; ei som lever i Kongo-bassenget, ei i Ogooué-bassenget og ei i Vest-Afrika (Eaton et al. 2009). Dette er både tydeleg basert på DNA og ut frå matematiske analyser av forma på hovuda til dyra. Kongo-varianten har fått namnet Osteolaemus osborni, også denne frå ein tidlegare underart som blei beskriven for lenge sidan (i 1919). Ogooué-eksemplara har fått behalda O. tetraspis-namnet; medan det for den vest-afrikanske arten finnest tre moglege artsnamn frå 1860-talet som tidlegare har vore rekna som synonym. Det er naudsynt med meir forsking for å finna ut kva for eit, om nokon, av desse namna som høver best.

Felthandbøker må altså skrivast om – talet på gyldige, kjende afrikanske krokodilleartar er dobla dei siste ti åra på grunn av betre analysemetodar. Noko som er verdt å bita seg merke i er derimot at sjølv om det er kome til tre nye artar har det ikkje vorte beskrive nokre nye artar – alle artane var kjende frå før under dei same namna, men tre av dei har altså uriktig vore rekna som synonym av andre artar. Dette treng ikkje å tyda på at 1800-tals-vitskapsmennene som beskreiv dei først var meir oppegåande taksonomar enn dei 200 seinare åra med krokodilleforskarar; kanskje tvert imot har dei som har tvihalde på synonymiane vore dei fornuftige. For nokre av desse artane har det rett og slett ikkje vore grunnlag i museer og publiserte beskrivingar for å seie om dei har vore gode artar eller ikkje. Det var først då DNA-teknologi og matematiske morfologiske analyser kom på slutten av 1900-talet at ein kunne fastslå dette sikkert.

Dei gamle egyptarane sin krokodillekultus er godt dokumentert med både historiske tekstar og arkeologiske funn. Sola som heng over hovudet på krokodilla indikerar at denne er guddommeleg; dette er eit mykje brukt symbol i egyptisk mytologi.

Sikker artsbestemming er diverre altfor viktig når det kjem til så sårbare dyr som krokodillene er. Mange krokodillebestandar verda over er i kraftig tilbakegong på grunn av ulovleg jakt og habitatøydelegging. Populasjonsestimata er derimot veldig lite verdt når ein ikkje veit sikkert kvar grensene går mellom artane, og ein art som finnest i 6000 eksemplar og slit litt treng heilt anna lovgiving og vernetiltak enn to artar som finnest i 3000 eksemplar kvar og slit veldig…

Diverre har verken den internasjonale raudlista eller CITES (som regulerar handel med utryddingstruga dyreartar) gjort eigne vurderingar for C. suchus og C. niloticus, eller for dei tre vest-afrikanske artane. Sidan sju av dei tradisjonelle artane i den gamle, over-inkluderande systematikken derimot har problem allereie, er det grunn til å vera urolig.

Referansar:
Eaton, M.J., Martin, A., Thorbjarnarson, J. & Amato, G. 2009. Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective. Molecular Phylogenetics and Evolution 50, 496-506
Hekkala, E., Shirley, M. H., Amato, G., Austin, J. D., Charter, S., Thorbjarnason, J., Vliet, K. A., Houck, M. L., Desalle, R. & Blum, M. J. 2011. An ancient icon reveals new mysteries: Mummy DNA resurrects a cryptic species within the Nile crocodile.Molecular Ecology 20, 4199-4215.
Martin, S. 2008. Global diversity of crocodiles (Crocodilia, Reptilia) in freshwater. Hydrobiologia 595, 587-591
Schmitz, A., Mansfeld, P., Hekkala, E., Shine, T., Nickel, H., Amato, G. & Böhme, W. 2003. Molecular evidence for species level divergence in African nile crocodiles Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). Comptes Rendus Palevol 2, 703-712
Worp, K.A. 1983. Hermopolitan Krokodilopolis: a Note. Zeitschrift für Papyrologie und Epigrafik 53, 261-262

Kråke søker make

Svartkråke, Corvus corone

Svartkråke, Corvus corone

Noko av det første eg som naturhysterikar legg merke til når eg flyttar meg mellom vest- og aust-Europa er kråkene. Desse intelligente spurvefuglane er vanlege å sjå i bybiletet på begge sider av det gamle jernteppet, men det er mange skilnadar på dei eg ser i det daglige i Kassel og dei eg ser her eg sit i dag i Berlin. Begge artane er fascinerande fuglar med høg problemløysingsevne og imponerande hukommelse, men i dag skal eg først og fremst sjå på innsikt dei kan gje oss i dei (diverre) evige spørsmåla om korleis ein skal definera artar.

Kart over utbreiinga til Corvus corone-komplekset.

Kart over utbreiinga til Corvus corone-komplekset.

Gråkråka Corvus cornix er ein vanleg fugl som alle nordmenn har eit forhold til, med sin karakteristiske grå kropp med svarte venger, hovud, bryst, bein og stjert. I tillegg til Skandinavia er arten utbreidd i Irland og Skottland, Italia, Balkan og det kontinentale Europa frå Aust-Tyskland og austover. Den heilt svarte svartkråka, Corvus corone, er å finna på det kontinentale Vest-Europa aust til Nord-Italia, samt i England og Wales. Ein tredje art, Corvus orientalis, finnest aust for Uralfjella til Japan, og eit par ytterlegare variantar som kanskje fortener artsstatus førekjem i Midtausten.

Ornitologane har lenge krangla til den store kråkesølvmedaljen om den taksonomiske statusen til dei ulike Corvus-variantane. Skal ein, som eg har gjort over, rekna dei som eigne artar eller skal ein følga tradisjonell praksis og rekna dei som underartar av Corvus corone?

Hybrid mellom Corvus corone og Corvus cornix

Hybrid mellom Corvus corone og Corvus cornix

Reint genetisk er det små skilnadar på svarte og grå kråker. I overlappssona mellom utbreiingsområda deira er det relativt vanleg å sjå individ med karakteristiske trekk frå begge typane. I denne sonen er det så godt som ingen genetiske skilnadar mellom dei to variantane som tyder på at dei høyrer til ulike populasjonar (Haas et al. 2009)! Mange verk ser dei difor som underartar av same art, Corvus corone corone og Corvus corone cornix.

Det er derimot òg mange som meiner at svarte og grå kråker er heilt forskjellige slags organismar og har ganske lite med kvarandre å gjera. Skilnadane er trass alt ganske konstante i mesteparten av utbreiingsområda deira; det er berre i ei smal overlappssone som er mellom 50 og 160 km brei at det førekjem mellomformer. Også her høyrer det store fleirtalet av kråkene til ein av dei to hovudformene, og det er òg funne distinkte skilnadar i lydane deira (Palestrini & Rolando 1996). Dei blandingskråkene som finnest gjer det dårlegare på kjønnsmarknaden enn «reinrasa» individ, dei aller fleste individa føretrekk nemleg å para seg med individ med same fargemønster som seg sjølv (Randler 2007).

Gråkråke, Corvus cornix, er fuglen dei fleste i Noreg tenkjer på som "kråke"

Gråkråke, Corvus cornix, fuglen dei fleste i Noreg tenkjer på som «kråke»

Dei europeiske kråkene ser altså ut til å meine sjølv at dei høyrer til to ulike artar, same kva dei genetiske dataene seier. Kan det bety at artsskilnaden her ikkje er strikt biologisk, men òg ein faktor av organismane sjølv sine «kulturelle» preferansar? Det er ein spanande tanke, men røynda ser diverre noko meir prosaisk ut. Dersom kråkeevolusjon fungerar nokonlunde på same måte, byrja dagens austlege og vestlege kråkeartar med at utbreiingsområdet til stamarten deira blei delt i to. Då heile Nord-Europa og mesteparten av Alpane blei fullstendig isdekt, danna det seg to geografisk skilde populasjonar i Sør-Europa: Stamfedrane til dagens svartkråker levde som curnacias i Spania, medan ein populasjon av vranice på Balkanhalvøya blei til dei aust-europeiske gråkråkene (Poelstra 2013).

Fortida har altså ført til at kråke-Europa har delt seg. Kråkene ser ut til å vera nøgde med dette sjølv, så framtida deira vert sannsynlegvis prega av meir av det same. Om kråkene sin farge og lyd er stabil skjer det derimot ein del endringar i utbreiingsområda deira.

Corvus orientalis liknar svartkråka i utsjånad, men er noko større.

Corvus orientalis liknar svartkråka i utsjånad, men er noko større.

Sidan den første kartlegginga av den europeiske hybridiseringssona i 1928 har nemleg den tyske og danske hybridsona flytta seg 19 km lenger aust (Haas & Brodin 2005). Dette er ikkje mykje, men det tyder på at svartkråka et seg inn på gråkråkene sitt territorium med ein marsjfart på ca 250 m i året. Kva som ligg bak er ikkje godt å seie, men somme har knytt utbreiingsendringa til global oppvarming (t.d. Cook 1975). Det er så vidt eg veit ikkje kjend korleis trenden er aust i Russland der gråkråker møter Corvus orientalis.

Det er mykje anna spanande å seie om kråkefuglar enn dette – dei kan vera hevnlystne menneskekjennarar, matglade entrepenørkapitalistar, sjølvmedvitne verktøymakarar… Det er med andre ord godt mogleg at eg kjem tilbake til desse småskumle krabatane ved eit seinare høve.

Referansar
– Cook, A. 1975. Changes in the Carrion/Hooded Crow Hybrid Zone and the Possible Importance of Climate. Bird Study 22, 165-168.
– Haas, F. & Brodin, A. 2005. The crow Corvus corone hybrid zone in southern Denmark and Northern Germany. Ibis 147, 649-656
– Haas, F., Pointer, M.A., Saino, N., Brodin, A., Mundy, N.I & Hansson, B. 2009. An analysis of population genetic differentiation and genotype–phenotype association across the hybrid zone of carrion and hooded crows using microsatellites and MC1R. Molecular Ecology 18, 294-305
– Palestrini, C. & Rolando, A. 1996. Differential calls by Carrion and Hooded Crows (Corvus corone corone and C. c. cornix) in the Alpine hybrid zone. Bird Study 43, 364-370
– Poelstra, J. 2013. The Genetics of Speciation and Colouration in Carrion and Hooded Crows. Doktorgradsavhandling, Universitetet i Uppsala. 48 ss.
– Randler C. 2007. Assortative mating of Carrion Corvus corone and Hooded Crows C. cornix in the hybrid zone in eastern Germany. Ardea 95, 143–149.