Tag Archives: Fugl

Moro med misteltein

Misteltein er eviggrøne. Dette eksemplaret veks i Libanon og er ikkje namngjeve, men eg reknar med at det høyrer til i Viscum album-gruppa av artar/underartar.

Det er ikkje berre under mistelteinen det skjer interessante ting. Av alle dei spanande plantene ein støyter på i juletida er det nok denne som lever det mest fascinerande livet ute i naturen. I Noreg kjenner me den europeiske mistelteinen, Viscum album, men dette er berre èin av mange representantar for ei stor og ueinsarta gruppe med parasittiske epifyttplantar som finnest over nesten heile verda. Totalt finnest det over 1300 artar misteltein, som alle har sine eigne spanande naturhistorier å by på.

Den grunnleggande oppbygginga til ein misteltein er nokonlunde den same for alle artane. Vekstforma er epifyttisk, det vil seie at dei veks på andre planter; i dette tilfellet tre. Vidare er mistelteinar parasittiske; særskild tilpassa røter som kallast haustoria borar seg inn i vedvevet til vertsplanta og tek til seg næringsstoff og vatn. Sidan planta har grøne blad og difor klorofyll er ho som regel sjølvforsynt med energi, sjølv om mange av artane får delar av energien sin frå verten dei veks på.

Ein representant for den sørlege mistelteingruppa Misodendron

Som biologisk systematikar gjer det meg litt vondt å skriva om misteltein som ei gruppe – ordet vert nemleg brukt om fleire ulike ættelinjer av planter som har utvikla same vekstforma uavhengig av kvarandre. Biologisk systematikk handlar om å rekonstruera evolusjons-historiske eller fylogenetiske slektskap, og mistelteinane ser ikkje ut til å ha nokon felles stamfar som dei ikkje delar med andre planteslekter og -familiar. Meir spesifikt høyrer mistelteinane til tre ulike familiar, Loranthaceae, Santalaceae og Misodendraceae; kor dei to første òg omfattar buskar eller lianar i tillegg til epifyttane. Desse familiane er likevel i nær slekt med kvarandre, og høyrer til i gruppa Santalales (Vidal-Russell & Nickrent 2008).

Dei fleste artane i Santalales levar parasittisk på andre vedplantar, og det kan synest som om den felles forfaren til gruppa snylta på røter. Misteltein-måten å leva på, som parasitt oppe i trea, ser ut til å ha oppstått ved fem ulike høve i evolusjonen, og i fire av desse tilfella har ein gode indikasjonar på at stamforma var ein liane som både parasitterte røter og greiner. Evolusjonen har altså gått frå bakken til tretoppane ved hjelp av klatring.

Skjematisk framstilling av mistelteinevolusjon. Alle fire vekstformene finnest i nolevande Santalales, og det er fordelinga deira på greinane i evolusjonstrea som fortel forskarane at evolusjonen har gått frå rotparasittar via lianar til misteltein.

Skjematisk framstilling av mistelteinevolusjon. Alle fire vekstformene finnest i nolevande Santalales, og det er fordelinga deira på greinane i evolusjonstrea som fortel forskarane at evolusjonen har gått frå rotparasittar via lianar til misteltein.

Det femte mistelteintilfellet heiter Misodendron og er knytt til sørbøk Nothofagus; og lever saman med denne i tempererte skogar sør i Sør-Amerika. Sidan lianar har tungt for å overleva i tempererte strøk kan det godt vera at desse sør-mistelteinane òg har evolvert på same måte som dei andre fire mistelteingruppene; men at alle mellomformene mellom rotparasittar og trelevande parasittar altså har døydd ut. Dette er vanskeleg å vita noko om; men mykje kan ha skjedd på dei rundt 80 millionar åra som har gått sidan forfedrane til Misodendron skilde seg frå forfedrane til sine næraste nolevande slektningar i familien Schoepfiaceae.

Blømande europeisk misteltein

Dei europeiske mistelteinane høyrer til i ein familie som kallast Santalaceae, kor misteltein-vekstforma har oppstått heile tre gongar. Den eldste av desse ættelinjene er stundom rekna som ei eiga familie, Viscaceae, og er representert med ein einskild art i Nord- og Sentraleuropa. Europeisk misteltein Viscum album finnest i Europa nord til Oslofjorden, og kan veksa på mange ulike treslag; den nordlege underarten utelukkande på lauvtre som osp, lind og eple. Lenger sør i Europa finnest det òg misteltein på bartre; ein underart abietis på edelgran og ein austriacum på gran, furu og lerk. Dei tre underartane er enklast å skilja på vertsval, men det finnest òg små skilnadar i morfologi og genetikk (Zuber & Widmer 2000).

Mistelteinfugl (Dicaeum hirundinaceum) – ein nyttig alliert og flittig gjest hjå fleire australske mistelteinartar.

Misteltein spreier seg frå tre til tre ved hjelp av små steinfrukt som alle andre enn røynde botanikarar og hardcore pedantar ville kalla bèr. Desse vert stort sett etne og spreidde av fuglar, ofte av artar som har spesialiserte mutualistiske tilhøve til planta. Det finnest 90 artar fugl i 10 familiar som reknast som mistelteinspesialistar, men lista over artar som kan nyttegjera seg av desse fruktane er mykje lengre. Dei tettaste banda mellom fugl og plante finnest i tropene, kor eit særleg godt kjend døme er den australske mistelteinfuglen Dicaeum hirundinaceum (Reid 1991).

I Europa vert mistelteinar hovudsakleg spreidde av relativt generaliserte fruktetarar som gråtrost, duetrost, sidensvans og munk (Zuber 2004). Munken heldt som regel frukta mot ei grein og et fruktkjøtet i små bitar; kjerna vert liggande att urøyrd på greina og kan såleis byrja å snylte på denne. Ein einskild fugl kan på denne måten spreie om lag hundre frø om dagen. Trostane og sidensvansen svelger på si side frukten heil, og skil dei intakte frøa ut gjennom ekskrementa sine. På grunn av eit klissete lag av eit stoff som kallast viscin klistrar frøa seg enkelt til greinar fuglane gjer frå seg på.

Det finnest fleire andre misteltein-artar i Europa enn berre Viscum album. Dette er dei oransje fruktane til Loranthus europaeus, som finnest i Sentral- og Søraust-Europa. Til skilnad frå V. album feller L. europaeus blada sine om vinteren.

Historia om fuglane og plantene som hjelper kvarandre med å overleva er interessant fordi det ofte ser ut til at samarbeidstilhøva er særs unge. Når ein fugl og ein misteltein har eit tett gjensidig nytteforhold er det lett å tenkja at dei har evolvert saman og vevd seg til eit stadig tettare samarbeid over evolusjonær tid – såkalla sam-evolusjon.

Dette passar derimot ikkje med fakta. Dei fleste mistelteinartane i Australia høyrer til grupper som har levd isolert frå andre mistel-teinar i over 70 millionar år, medan forfedrane til mistelteinfuglen dei lever saman med først dukka opp på kontinentet i Pliocentida – over 65 millionar år seinare (Reid 1991). Endå nyare samliv kan observerast i USA, der europeisk misteltein Viscum album blei innført rundt 1900. På dette kontinentet vert planta spreidd av to lokale fugleartar, vandretrost (Turdus migratorius) og einersidensvans (Bombycilla cedrorum) (Zuber 2004).

Sidensvans (Bombycilla garrulus), ein vandrande fruktetar som m.a. et mykje misteltein. I Sverige ser det ut til at dette er den viktigaste spreiaren av planta.

Tilpassingane til misteltein-etarane og plantane ser såleis ut til å ha skjedd på samfunns-nivå: evolusjonen har ikkje skjedd som samspel mellom artar, men mellom økologiske grupper av artar. Resultatet er at avhengigheits-forholda mellom mistelteinar og mistelteinspesialistar er provisoriske, midlertidige alliansar kor ein av partane når som helst kan bytast ut med ein annan art med tilsvarande funksjon. Det er ikkje så nøye kven som et bèra dine, så lenge det blir gjort (sjå Reid 1991).

Det er eit ope spørsmål om desse innsiktane er overførbare til andre grupper av artar som lever saman provisorisk, som for eksempel blømande plantar og pollinerande insekt. Mistelteinane gjev oss grunn til å tru at spesialiserte samliv ikkje treng å vera evolusjonært gamle, og at mange system såleis vil tåla at det biologiske mangfaldet endrar seg noko. Fordi fleire artar er i stand til å fylle same funksjon, kan dei overlevande artane ekspandera til å fylla «tomme» nisjer som respons på artsutryddingar. Dette betyr ikkje at me må slutta å uroa oss over tap av biologisk mangfald – tvert imot er det når ein art døyr ut at me treng resten av artsmangfaldet mest. Dersom mistelteinfuglen døyr ut, finnest det andre fruktetande fuglar i Australia som kan ta over jobben, men jo færre artar som finnest til å gjera ein viss jobb, jo meir sårbart vert systemet for populasjonssvingningar og sjukdomsutbrot innanfor einskildartar.

Andre spanande juleplanter inkluderar kristtorn, julestjerne og julerose; som eg forhåpentlegvis får somla meg til å skriva noko om i god tid før dei blir aktuelle att til neste år.

Referansar:

Reid, N. 1991. Coevolution of mistletoes and frugivorous birds? Australian Journal of Ecology 16, 457-469
Vidal-Russell, R. & Nickrent, D.L. 2008. The first mistletoes: Origins of aerial parasitism in Santalales. Molecular Phylogenetics and Evolution 47, 523-537
Zuber, D. 2004. Biological flora of Central Europe: Viscum album L. Flora – Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 199, 181-203
Zuber, D. & Widmer, A. 2000. Genetic evidence for host specificity in the hemi-parasitic Viscum album L. (Viscaceae). Molecular Ecology 9, 1069-1073

Advertisements

Frå luseflugene sitt liv: Når parasittar viser samfunnsansvar

Ornithomyia avicularia, ei av dei vanlegaste lusflugene i Skandinavia

Eit parasittisk levevis kan vera problematisk, av mange årsakar. Du er for det første avhengig av å leva i eller på ein organisme som aller helst ikkje vil ha deg der, og som altså aktivt går inn for å få deg vekk gjennom åtferdsmessige, anatomiske og fysiologiske forsvarsverk. Vidare er det vanskeleg å få formeira seg når ein lever på ein einskildvert isolert frå andre bestandar – både det å møta partnarar og å sørga for OK oppveksttilhøve for avkommet kan by på problem. Likevel er parasittisme ein særs utbreidd strategi i dyreriket, og løysingane ulike grupper har funne på for å løysa utfordringane sine kan vera særs fascinerande.

Ei av mine favorittgrupper av parasittar å arbeida med er lusflugene, Hippoboscidae. Dette er ei familie av sære fluger som lever mesteparten av liva sine klort fast i pels eller fjørdrakt hjå fuglar eller pattedyr, bortsett frå i puppestadiet sitt. Til dette tilsynelatande enkle livet har dei utvikla mange spesialiserte tilpassingar; dei har særs flattrykte kroppar, krumme og kraftige klør og ikkje minst ei formeiringsstrategi som skil seg markant frå andre insekt sine levesett: I staden for å legga egg før dei levande ungar som dei forar med «mjølk»!

Hjortelusfluge, Lipoptena cervi.

Lusflugene sine larver lever gjennom alle larvestadia sine inne i mor si, og tek til seg næring frå særskilde kjertler fluga har i bakkroppen. Det varierar litt mellom artane kor mora før den utvaksne larva; artar som lever på fugl let barnet sitt få veksa opp i reiret til verten, medan artar som lever på pattedyr berre let avkommet falla i bakken. Med ein gong larva er i friluft forpuppar ho seg, før det vert klekt nye fluger som flyg ut i verda for å leita opp vertar. Sidan kvar ho berre kan bera på ei larve av gongen er dei vaksne insekta nøydde til å leva relativt lenge for å få mange nok avkom; sauelusfluga Melophagus ovinus lever til dømes i 4-6 månadar og set i dette tidspunktet mellom 10 og 20 nye lusfluger til verda.

Det eg synest er artigast med å samla på lusfluger er den relativt høge sjansen for å finna eksotiske artar. Dei fleste lusflugene ein finn i Norden er riktignok Ornithomyia chloropus og O. avicularia, som begge kan finnest i fjørdrakta til mange ulike fugleartar i Nord-Europa, men ein kan av og til òg finna afrikanske og sør-europeiske artar som har kome nordover med trekkfuglar. Ornithoica turdi lever til dømes i Middelhavsområdet og i Afrika, men vert sporadisk rapportert langt nord for dette – arten er til dømes kjend frå ein grå flugesnappar på Öland i Sverige (Andersson 1985).

Fiskeørn Pandion haliaetus, ein av dei vakraste rovfuglane me har i Noreg. Olfersia fumipennis, havørnlusefluga, er enno ikkje funnen på norske fiskeørnar, men sidan dei har han i Finland burde han kunne finnest i Noreg òg.

Alle desse artane er generalistar som kan leve på mange ulike fuglar, men det finnest òg døme på artar med ekstrem vertsspesialisering. Olfersia fumipennis finnest til dømes oftast på fiskeørn, og lever berre unnataksvis på andre rovfuglar. I slekta Crataerina ser det ut til at dei fleste artane er kresne i vertsval; Crataerina hirundinis finnest berre på taksvale (Delichon urbicum), C. melbae på alpeseglar (Apus melba) og C. pallida nesten utelukkande på tårnseglar (Apus apus).

Ei mogleg forklaring på dette er at nærskylde artar ofte lever i ulike habitat for å unngå konkurranse – mange artar kan ofte leva i eit vidare spekter av habitat når dei får ha dei for seg sjølv… I tilfellet Crataerina ser ikkje dette ut til å vera tilfelle. Ei gruppe spanske forskarar som studerte ein blanda koloni med både to svaleartar og to seglarartar fann store mengder C. melbae på alpeseglar, men ingen lusfluger i det heile teke på dei andre artane (Tella et al. 1998). Kanskje har C. melbae vorte så van med hovudverten sin at ho ikkje klarar bruka andre vertar lengre?

Sett i høve til mange andre parasittiske organismar er lusflugene særs mobile, og har lett for å søka opp nye vertar. Det hender riktignok rett som det er at dei tek feil, og prøvar å landa på eit dyr dei ikkje eigentleg er i stand til å leva på; eg har sjølv vorte vurdert som vert både av artane Lipopterna cervi (i Kroatia) og Ornithomyia chloropus (i Noreg). Eg er riktignok ein særs dårleg vert for desse artane, sidan eg 1) verken er eit hjortedyr eller ein fugl, og 2) alltid har med meg små spritglas for å samla inn interessante insekt når sjansen byr seg. Begge gongane resulterte det i at dyret havna i samlingane ved Bergen Museum heller enn at dei fekk lagt nye egg… Kanskje burde eg skriva «seleksjonspress» på visittkortet mitt?

Pseudolynchia canariensis, duelusfluge. Denne arten går særleg på duer, men er funnen på rundt 60 ulike artar. Eit nordisk funn er kjend, frå ein svensk natteramn (Andersson 1985)

Heldigvis for lusflugene høyrer slike situasjonar til unnataka – som regel finn fluga riktig dyr å landa på. Ein kan difor tenkje seg at mange fugleparasittar utan venger vil vera særs misunnelege på sine flygande konkurrentar, men evolusjonen er for løysingsorientert til at misunning er noka vanleg strategi i parasittsamfunna. Om du ikkje kan slå fiendane dine kan du slå lag med dei, seier eit gamalt ordtak, og ved mange høve er det nettopp det som skjer.

Når ei lusfluge flyg frå ein vert til ein annan let ho nemleg ofte nokre av medparasittane sine få haik. Due-lusefluga Pseudolynchia canariensis bèr til dømes ofte med seg midd av artane Myialges anchora og M. lophortyx, som begge lever mesteparten av livet sitt som hudparasittar på fugl. Individa som finnest på lusfluger er som regel gravide hoer, så det kan sjå ut til at dette er ein viktig spreiingsrute for midden. Dette gjeld over heile verda – opp til 54% av italienske og 22-23% av brasilianske lusfluger er infiserte med desse middane (Macchioni et al. 2005, Amaral et al. 2013). I tillegg til midd hender det ofte at fjørlus (Mallophaga) brukar flugene til å kolonisera nye vertar; Keirans (1975) lista heile 405 observerte tilfelle av lusfluger som flyg med lus.

Det er uvisst om dette er til fordel eller ulempe for flugene, men uansett korleis dei ser på det sjølv har dei altså ei viktig rolle i parasittsamfunnet. Samfunnsøkologisk kan me kalla lusflugene for nøkkelartar – dei har ein mykje viktigare funksjon for heile det økologiske systemet enn det ein kan venta ut frå talet på einskildindivid. Skal ein forstå parasittisme på fugl må ein difor ta spesielt omsyn til lusflugene.

Referansar:
– Amaral, H.L.C., Bergmann, F.B., Silveira, T., dos Santos, P.R.S. & Krüger, R.F. 2005. Pseudolynchia canariensis (Diptera: Hippoboscidae): distribution pattern and phoretic association with skin mites and chewing lice of Columba livia (Aves: Columbidae). Journal of Natural History 47, 2927-2936
– Andersson, H. 1985. De svenske lusflugorna. Entomologisk Tidskrift 106, 15-25
– Macchioni, F., Magi, M., Mancianti, F. & Perrucci, S. 2005. Phoretic association of mites and Mallophaga with the pigeon fly Pseudolynchia canariensisParasite 12, 277-279
– Keirans, J.E. 1975. A review of the phoretic relationship between Mallophaga (Phthiraptera: Insecta) and Hippoboscidae (Diptera: Insecta). Journal of Medical Entomology 12, 71-76
– Pizzi, R. 2009. Veterinarians and taxonomic chauvinism: The dilemma of parasite conservation. Journal of Exotic Pet Medicine 18, 279-282
– Tella, J.L., Gajón, A., Gortázar, C. & Osácar, J.J. 1998. High host specificity of Crataerina melbae (Diptera: Hippoboscidae) in a mixed colony of birds. Journal of Parasitology 84, 198-200
– Windsor, D.A. 2002. Equal rights for parasites. Conservation Biology 9, 1-2

Kråke søker make

Svartkråke, Corvus corone

Svartkråke, Corvus corone

Noko av det første eg som naturhysterikar legg merke til når eg flyttar meg mellom vest- og aust-Europa er kråkene. Desse intelligente spurvefuglane er vanlege å sjå i bybiletet på begge sider av det gamle jernteppet, men det er mange skilnadar på dei eg ser i det daglige i Kassel og dei eg ser her eg sit i dag i Berlin. Begge artane er fascinerande fuglar med høg problemløysingsevne og imponerande hukommelse, men i dag skal eg først og fremst sjå på innsikt dei kan gje oss i dei (diverre) evige spørsmåla om korleis ein skal definera artar.

Kart over utbreiinga til Corvus corone-komplekset.

Kart over utbreiinga til Corvus corone-komplekset.

Gråkråka Corvus cornix er ein vanleg fugl som alle nordmenn har eit forhold til, med sin karakteristiske grå kropp med svarte venger, hovud, bryst, bein og stjert. I tillegg til Skandinavia er arten utbreidd i Irland og Skottland, Italia, Balkan og det kontinentale Europa frå Aust-Tyskland og austover. Den heilt svarte svartkråka, Corvus corone, er å finna på det kontinentale Vest-Europa aust til Nord-Italia, samt i England og Wales. Ein tredje art, Corvus orientalis, finnest aust for Uralfjella til Japan, og eit par ytterlegare variantar som kanskje fortener artsstatus førekjem i Midtausten.

Ornitologane har lenge krangla til den store kråkesølvmedaljen om den taksonomiske statusen til dei ulike Corvus-variantane. Skal ein, som eg har gjort over, rekna dei som eigne artar eller skal ein følga tradisjonell praksis og rekna dei som underartar av Corvus corone?

Hybrid mellom Corvus corone og Corvus cornix

Hybrid mellom Corvus corone og Corvus cornix

Reint genetisk er det små skilnadar på svarte og grå kråker. I overlappssona mellom utbreiingsområda deira er det relativt vanleg å sjå individ med karakteristiske trekk frå begge typane. I denne sonen er det så godt som ingen genetiske skilnadar mellom dei to variantane som tyder på at dei høyrer til ulike populasjonar (Haas et al. 2009)! Mange verk ser dei difor som underartar av same art, Corvus corone corone og Corvus corone cornix.

Det er derimot òg mange som meiner at svarte og grå kråker er heilt forskjellige slags organismar og har ganske lite med kvarandre å gjera. Skilnadane er trass alt ganske konstante i mesteparten av utbreiingsområda deira; det er berre i ei smal overlappssone som er mellom 50 og 160 km brei at det førekjem mellomformer. Også her høyrer det store fleirtalet av kråkene til ein av dei to hovudformene, og det er òg funne distinkte skilnadar i lydane deira (Palestrini & Rolando 1996). Dei blandingskråkene som finnest gjer det dårlegare på kjønnsmarknaden enn «reinrasa» individ, dei aller fleste individa føretrekk nemleg å para seg med individ med same fargemønster som seg sjølv (Randler 2007).

Gråkråke, Corvus cornix, er fuglen dei fleste i Noreg tenkjer på som "kråke"

Gråkråke, Corvus cornix, fuglen dei fleste i Noreg tenkjer på som «kråke»

Dei europeiske kråkene ser altså ut til å meine sjølv at dei høyrer til to ulike artar, same kva dei genetiske dataene seier. Kan det bety at artsskilnaden her ikkje er strikt biologisk, men òg ein faktor av organismane sjølv sine «kulturelle» preferansar? Det er ein spanande tanke, men røynda ser diverre noko meir prosaisk ut. Dersom kråkeevolusjon fungerar nokonlunde på same måte, byrja dagens austlege og vestlege kråkeartar med at utbreiingsområdet til stamarten deira blei delt i to. Då heile Nord-Europa og mesteparten av Alpane blei fullstendig isdekt, danna det seg to geografisk skilde populasjonar i Sør-Europa: Stamfedrane til dagens svartkråker levde som curnacias i Spania, medan ein populasjon av vranice på Balkanhalvøya blei til dei aust-europeiske gråkråkene (Poelstra 2013).

Fortida har altså ført til at kråke-Europa har delt seg. Kråkene ser ut til å vera nøgde med dette sjølv, så framtida deira vert sannsynlegvis prega av meir av det same. Om kråkene sin farge og lyd er stabil skjer det derimot ein del endringar i utbreiingsområda deira.

Corvus orientalis liknar svartkråka i utsjånad, men er noko større.

Corvus orientalis liknar svartkråka i utsjånad, men er noko større.

Sidan den første kartlegginga av den europeiske hybridiseringssona i 1928 har nemleg den tyske og danske hybridsona flytta seg 19 km lenger aust (Haas & Brodin 2005). Dette er ikkje mykje, men det tyder på at svartkråka et seg inn på gråkråkene sitt territorium med ein marsjfart på ca 250 m i året. Kva som ligg bak er ikkje godt å seie, men somme har knytt utbreiingsendringa til global oppvarming (t.d. Cook 1975). Det er så vidt eg veit ikkje kjend korleis trenden er aust i Russland der gråkråker møter Corvus orientalis.

Det er mykje anna spanande å seie om kråkefuglar enn dette – dei kan vera hevnlystne menneskekjennarar, matglade entrepenørkapitalistar, sjølvmedvitne verktøymakarar… Det er med andre ord godt mogleg at eg kjem tilbake til desse småskumle krabatane ved eit seinare høve.

Referansar
– Cook, A. 1975. Changes in the Carrion/Hooded Crow Hybrid Zone and the Possible Importance of Climate. Bird Study 22, 165-168.
– Haas, F. & Brodin, A. 2005. The crow Corvus corone hybrid zone in southern Denmark and Northern Germany. Ibis 147, 649-656
– Haas, F., Pointer, M.A., Saino, N., Brodin, A., Mundy, N.I & Hansson, B. 2009. An analysis of population genetic differentiation and genotype–phenotype association across the hybrid zone of carrion and hooded crows using microsatellites and MC1R. Molecular Ecology 18, 294-305
– Palestrini, C. & Rolando, A. 1996. Differential calls by Carrion and Hooded Crows (Corvus corone corone and C. c. cornix) in the Alpine hybrid zone. Bird Study 43, 364-370
– Poelstra, J. 2013. The Genetics of Speciation and Colouration in Carrion and Hooded Crows. Doktorgradsavhandling, Universitetet i Uppsala. 48 ss.
– Randler C. 2007. Assortative mating of Carrion Corvus corone and Hooded Crows C. cornix in the hybrid zone in eastern Germany. Ardea 95, 143–149.